Вступление
Все знают что пермский период – последняя эпоха в палеозое, была веком расцвета синапсид, существ более близких к млекопитающим, нежели к рептилиям. На протяжении всей перми они конкурировали друг с другом, усложнялись, росли и увеличивали своё разнообразие.
Однако поперёк горла на пути к доминированию у них всегда стояли вымирания, которые сменяли друг друга на протяжении всей пермской эпохи, унося с собой синапсидные экосистемы пермских веков, сначала в виде большей части нетерапсидных синапсид (Вымирание Олсона) , затем дейноцефалов и большой части аномодонтов с биармозухиями и териодонтами (Каптанское вымирание).
Последним ударом по синапсидскому господству было Великое Пермское вымирание, уничтожившее практически всю жизнь на Земле и отбросившее терапсид на «вторые» позиции...
Или нет?
Вопреки распространённому мнению смена синапсидных фаун на диапсидные произошла не сразу, как это было в случае с вымиранием динозавров в конце мезозоя. Скорее это был постепенный процесс, затянувшийся на весь триасовый период, в котором синапсиды даже могли давать отпор наступающим архозаврам. Правда, их роль постепенно уменьшалась и более многочисленные архозавры давили на них всё сильнее, поэтому к началу юрского периода от синапсид остались только остатки цинодонтов и маммалиформы.
Но, давайте вернёмся чуть назад, в начало триаса, сразу после вымирания 251,6 миллионов лет назад и взглянем на самого крупного хищника суши – тероцефала Мосхорина, а заодно разберём на его примере конкуренцию синапсид и диапсид в раннем триасе.
Краткий очерк
Мосхорин/мосхоринус/мошорин (лат. Moschorhynus) – вымерший род тероцефалов из семейства акидногнатовых живший в Южной Африке в поздней перми и раннем триасе 254-250 миллионов лет назад. Типовой и единственный вид M.kitchingi.
Родовое наименование образовано древнегреческими словами µόσχος — "детеныш" и rhino — "нос" или "морда". Видовой эпитет присвоен в честь Дж. Китчинга, который нашел (но не описал) первый образец. Синонимами мосхорина являются тигризух и скимнозавр (частично).
Описание
Размеры
Мосхорин был среднеразмерным хищником по меркам поздней перми, но в своей экосистеме он был крупнейшим, достигая размеров леопарда или даже ягуара – длины 1,2-1,5 метра при длине черепа 27 см, а вес колебался в районе 64-100 кг.
Однако в раннем триасовом периоде ему пришлось уменьшиться и поэтому он достигал лишь 80% от своих прежних размеров, а череп уменьшился до длины в 15 см.
Череп
Череп довольно массивный, с коротким и широким предглазничным отделом. Вторичное костное небо не развито, но могло существовать длинное мягкое небо. На крыловидных костях, впереди зачаточных межптеригоидных ям, имеется срединный гребень. Присутствуют небные отверстия. Пасть могла открываться очень широко.
В предчелюстной кости имеется 5 мощных резцов, на верхнечелюстной кости маленький предклыковой зуб, а позади большого, округлого в сечении клыка — обычно лишь 3 небольших заклыковых зуба.
По строению мосхорин походит на крупных горгонопсид, вероятно это было следствием конвергентной эволюции и занятием одной экологической ниши.
Небольшая эволюционная история
«Пермские деньки»
Наша история начинается 254 миллиона лет назад, в Южной Африке, когда происходит вымирание ветви африканских крупных горгонопсид, в частности таких родов как рубеджия и горгонопс. Точно не ясно из-за чего это произошло, но наиболее вероятно что причиной этому послужила аридизация и изменение позднепермских ландшафтов которое привело к вымиранию или значительному сокращению растительноядных животных таких как парейязавры и крупные дицинодонты даптоцефалы, а следом за ними и хищники.
На замену сначала приходят мигрировавшие из России (тоже из-за неблагоприятных условий) иностранцевии, но и они не задерживаются надолго и вымирают.
Тероцефалы, некогда угнетаемые горгонопсами, быстро осваивают высвободившиеся из рук последних ниши и становятся крупными и среднеразмерными хищниками. Правда, южноафриканские тероцефалы размерных показателей горгонопсид достичь не смогли и остановились на уровне между волком и ягуаром.
Забавный факт: в средней перми тероцефалы были одними из главных хищников наравне с дейноцефалами антеозавридами и вместе с ними угнетали горгонопсид, которые были тогда размером с кошку.
Главным южноафриканским хищником из тероцефалов стал мосхорин, который вероятно охотился как кошачее, выслеживая добычу и нападая из засады. Его череп (который был сопоставим с черепом льва) обладал сильным укусом и очень сильно облегчал задачу в убийстве жертв.
Добычей данного тероцефала служили разнообразные в то время дицинодонты в частности такие как листрозавр, дицинодон, гейкия и т.д.
Но и без конкуренции не обходилось, ведь вместе с мосхорином сосуществовали такие крупные тероцефалы как тетрацинодон, зориллодонтопс и промосхорин, которые хоть и были меньше, но могли доставить достаточно хлопот.
Особого упоминания заслуживает конкурент мосхорина из числа цинодонтов – ветусодон (Vetusodon elikhulu), который, судя по схожей форме черепа занимал ту же нишу что и мосхорин. Да и размерами уступал не намного.
Однако одолеть мосхорина и занять место главного хищника никто из его современников так и не смог, поэтому мосхорин продолжал царствовать в Южной Африке на протяжении 3 миллионов лет.
Впрочем, что не удалось сделать другим хищникам, удалось сделать природе, по крайней мере в долгосрочной перспективе. Великое Пермское вымирание которое чуть не уничтожило всю жизнь на Земле сильно ударило как по мосхоринам, так и по его добыче и конкурентам, так например вымирают листрозавры вида L.maccaigi и цинодонты ветусодоны.
А вот мосхорин так просто сдавать позиции не планировал...
Недолгое правление в раннем триасе
«Хочешь жить – умей вертеться», так можно описать выживание мосхорина в условиях самого крупного вымирания в истории фанерозоя, ему для этого пришлось пойти на серьёзные уступки.
Во-первых, мосхорину пришлось уменьшиться, хотя бы до 80% прежнего размера. Это называется «эффектом карликовости», когда в условиях сурового кризиса и недостатка ресурсов на фоне экологической катастрофы многие животные демонстрируют уменьшение в размерах. То же самое произошло и с другими терапсидами: тероцефалом тетрацинодоном и дицинодонтом листрозавром, которые тоже пережили вымирание. Терапсидам с более мелкими телами требовалось меньше кислорода что давало большую выгоду во время гипоксии раннего триаса.
Во-вторых мосхоринам пришлось быстрее расти, чтобы как можно раньше достичь максимального размера. Об этом свидетельствуют гистологические исследования костей. У триасовых образцов ткань длинных костей конечностей сильнее перфорирована для васкуляризации и имеет меньше ростовых меток, а утолщенные зоны роста указывают на его более быстрые и ранние темпы. Образцы из перми таких же размеров демонстрируют большее количество ростовых отметок, что говорит о замедленном росте на протяжении более длительного времени. Триасовые особи мосхорина, хотя и меньше по размерам, демонстрируют гистологические признаки очень быстрого, непрерывного роста в течение более короткого периода, с особенно ускоренными темпами роста в раннем возрасте.
Впрочем, хоть мосхорин и стал меньше, он всё ещё был высшим хищником Южной Африки, экосистемы которой хоть и были потрёпаны в результате вымирания, но оказались довольно устойчивыми и могли поддерживать жизнь какой никакой ""мегафауны"". Вместе с мосхорином сосуществовал выше упомянутый тетрацинодон, а также другие счастливчики такие как: зориллодонтопс, промосхорин, оливьерозух, тринаксодон и расплодившийся листрозавр (L.curvatus).
Ещё одной причиной выживаемости мосхорина возможно был норный образ жизни, т.к. норы могли служить укрытием во время стихийных бедствий, а также животные приспособленные к норному образу жизни так же приспособленны и к недостатку кислорода.
Так же мосхорины прятали в норах свою добычу, о чём свидетельствует находка маленького листрозавра в норе мосхорина.
Впрочем, несмотря на выживаемость в раннем триасе, мосхорины не смогли закрепиться в мезозое надолго и не основали никакой новой "династии" хищников.
Одной из причин такого провала могло служить продолжение вымирания в ходе которого вымерло ещё несколько родов животных, в том числе и мосхорин. Другой причиной могла служить миграция из России другого рода хищников – протерозуха.
В отличие от мосхоринов, протерозух смог не только пережить вымирание, но и увеличиться в размерах в сравнении со своим возможным предком – позднепермским архозавром из России, вырастая до 4 метров в длину. Вероятно увеличение размеров протерозуха могло быть связано с полуводным образом жизни при котором возможна адаптация к нехватке кислорода. Таким образом более сильный и приспособленный протерозух мог заменить или даже вытеснить уменьшенного мосхорина, став самым крупным хищником Южной Африки.
Если это верно, то получается что мосхорин был первым синапсидом который был заменён диапсидом.