Вступление
Цинодонты на протяжении всего пермского периода, начиная с своего зарождения в начале Лопингского века были в тени других клад терапсид – горгонопсов, тероцефалов и аномодонтов, которые доминировали на протяжении всей поздней перми.
Но, сказать что всё было плачевно нельзя, были попытки пройти в среднеразмерный класс хищников, таким например был примитивный цинодонт ветусодон из Южной Африки. Однако большинство из нор всё таки не высовывалось, предпочитая быть мелкими охотниками за небольшими позвоночными и насекомыми, прямо как их потомки млекопитающие на протяжении всей мезозойской эры.
Как оказалось, такое решение было не случайным, ведь под конец периода и всей палеозойской эпохи природа решила подкинуть жизни на Земле испытание в виде Великого Пермского вымирания, произошедшего 251,9 миллионов лет назад.
Любое вымирание прежде всего бьёт по верхушке пищевой цепи – апекс-хищникам и главенствующим растительноедам, мелкие же животные редко страдают от таких катаклизмов. Впрочем, редко, не означает то что они совсем не страдают, то же самое случилось и с цинодонтами, значительная часть которых вымерла на пермь-триасовой границе эпох.
Однако, несколько родов смогло уцелеть и дать начало новому витку жизни этих созданий. Одним из таких счастливчиков был и мелкий хищник – тринаксодон.
Краткий очерк
Тринаксодон (лат. Thrinaxodon) – вымерший род цинодонтов из клады эпицинодонтов живший на территории Южной Африки и Антарктиды в поздней перми/раннем триасе 252-247 миллионов лет назад. Типовой и единственный вид – T.liorhinus. Тринаксодон состоит в одноимённом семействе, –тринаксодонтиды, являясь его типовым родом.
Наименование рода образовано древнегреческими словами θρῖναξ — "трезубые вилы" и ὀδούς — "зуб". Синонимами тринаксодона являются: иктидопсис, нотиктозавр и микриктодон.
Описание
Размеры
Тринаксодон был мелкоразмерным животным достигая 50 см в длину при длине черепа ~10 см.
Череп
Череп крупный относительно тела. Глазницы большие. Заглазничная дуга тонкая. Височные окна очень велики и скуловые дуги широко выступают наружу. Лобные кости небольшие и входят в края глазниц. На месте заглазничной и заднелобной костей примитивных терапсид находится единственное окостенение, встречающееся с предлобной костью над глазницей. Очень узкая черепная коробка несет острый сагиттальный гребень, еще сохраняющий пинеальное отверстие. Почти половину длины черепа занимает увеличенная аддукторная камера. Чешуйчатая кость широко охватывает сзади аддукторную камеру и образует латеральную поверхность затылка. На затылке у заднего основания скуловой дуги имеется зачаточная вырезка. Яремные отверстия расположены низко на черепе. Затылочный мыщелок отчетливо парный.
Верхнечелюстные кости и передние части небных костей образуют шовное соединение по средней линии под носовым проходом, формируя сплошное вторичное небо. Кзади небные кости расходятся в стороны. У взрослых особей крыловидные кости встречаются на средней линии и закрывают межкрыловидную полость. В носовой полости имеются турбиналии.
Нижняя челюсть состоит в основном из зубной кости с хорошо развитым венечным отростком, заходящим дорсально выше скуловой дуги. Яма жевательной мышцы достигает его основания. Яма жевательной мышцы m. masseter достигает основания венечного отростка, где прикрепляется под m. temporalis. В отличие от высших цинодонтов, постдентальные кости редуцированы не сильно, но их задний край чуть приподнят по отношению к нижнему краю зубной кости. Эти кости утратили шовное соединение с зубной костью и могут двигаться отдельно от нее. Отогнутая пластина угловой кости продолжает оставаться крупным образованием, латерально выступающим над остальной костной поверхностью. Сочленовная кость полностью образует сочленение с черепом. На верхнезаднем крае сочленовной кости имеется утолщение, которое при сомкнутых челюстях соприкасалось с утолщением на наружном крае чешуйчатой или квадратноскуловой костей, благодаря чему достигалось упрочнение сустава. Маленькая квадратная и тесно связанная с ней квадратноскуловая кости сильно редуцированы и рыхло закреплены в вырезках у основания чешуйчатой кости.
Сверху и снизу имеется соответственно 4 и 3 резца, а также по довольно крупному клыку. Заклыковых зубов — от 7 до 9. Их коронки сжаты латерально и трехзубчаты по наружному краю, с главной центральной вершиной и передней и задней дополнительными. На заклыковых зубах взрослых особей имеется язычный поясок, не развитый у молодых. Передние заклыковые зубы построены проще. Наблюдается некоторое истирание зубов, но окклюзия отсутствует. По-видимому, все зубы (включая заклыковые) на протяжении жизни многократно сменялись.
Телосложение
Телосложение легкое, напоминающее пропорциями куньих. Туловище удлиненное и способное сильно изгибаться в горизонтальной плоскости. Сохраняется проатлант. Имеются 7 шейных позвонков, отличающихся сохранением гипоцентров, утрачиваемых в туловищном отделе, относительно небольшим углом зигапофизов и простотой ребер. Удлиненное туловище включает 13 грудных, 6-7 поясничных и 5 крестцовых позвонков. Передние туловищные позвонки имеют дополнительные супразигапофизальные сочленения. На протяжении всего туловищного отдела позвоночника зигапофизы круто приподняты для уменьшения боковых изгибов.
Уже заметно четкое различие между грудным и поясничным отделами в длине ребер. Проксимальные части ребер разрастаются в расширенные реберные пластины, перекрывающие друг друга. Ребра поясничного отдела состоят из одних таких пластин без дистальных стержней. Реберные пластины логически связаны с усилением жесткости позвоночного ствола, позволяющей постоянно держать туловищный отдел над землей. Поясничный отдел позвоночника и реберные пластинки характерны и для высших цинодонтов. Относительно короткий хвост состоит из 10-15 позвонков.
Коракоид и лопатка принимают примерно одинаковое участие в формировании гленоидной впадины, а небольшой прокоракоид образует узкий участок ее переднего края. Лопатка длинная и тонкая; она вогнута медиально в соответствии с конфигурацией туловища. Передний край лопатки редуцирован, но вперед отходит короткий отросток, акромион, сочленяющийся со стержнем ключицы. Лопаточная часть гленоидной впадины ориентирована вентрально и латерально, вероятно принимая на себя большую часть веса тела, действующего на переднюю конечность. Вентральная часть таза не пластинчатая: лонная кость укорочена, а седалищная вытянута назад.
Конечности укороченные, передние широко расставлены в стороны, но задние уже несколько сближены. Плечевая кость остается тяжелой и сложной. Ее головка отклонена дорсально для более эффективной передачи силы от конечности к вертикальной лопатке. Вертлужная впадина относительно открыта спереди и снизу. Головка бедренной кости отклонена от диафиза вверх и вперед. Обе берцовые кости ориентированы вертикально. Сочленовные поверхности берцовых костей видоизменены в соответствии с их более вертикальной ориентацией. Между голенью и стопой развилось простое сочленение с рычажной системой. Таранная кость прочно присоединена к большой берцовой, и основной сустав находится между таранной и пяточной костями, причем последняя интегрирована в стопу и развивает пяточный бугор. Животные было стопоходящим. Судя по всему, фаланговая формула составляет 2 - 3 - 4 - 4 - 3 (сохраняется по одной предпоследней фаланге дисковидной формы в III-м и IV-м пальцах).
Маленькие ямки по бокам морды позволяют предположить наличие вибрисс и как следствие то, что тело тринаксодона было покрыто шерстью. Между четко разделенными грудной и брюшной областью, вероятно, имелась мышечная диафрагма. Это может свидетельствует о прогрессивном типе дыхания и теплокровности, хотя со всей определенностью этого утверждать нельзя.
Палеобиология
Ареал
Поскольку в пермском/триасовом периоде на Земле существовал единый суперконтинент под названием Пангея, то ареал тогдашних животных был довольно обширным. Тринаксодон не является исключением, поэтому он распространился по Гондване заселив в начале Южную Африку, а затем и Антарктиду (формация Фремоу). Именно в тех местах в основном и была сосредоточена тогдашняя живность, поскольку тамошние экосистемы мало подверглись ПТМВ («Пермь-Триасскому Массовому Вымиранию»), а следовательно обладали достаточными ресурсами для прокорма фауны.
Образ жизни
Тринаксодон был достаточно активным хищником в чей рацион входили мелкие позвоночные, насекомые и другие беспозвоночные.
Тринаксодон был роющим животным живущим в норах, вероятно для своих нор он выбирал места вблизи рек или на склонах холмов. В этом ему помогало устройство конечностей и гибкий позвоночник. Норы были довольно неглубокими, но чтобы защититься от неблагоприятных погодных условий и хищников (хотя тамошние хищники и сами неплохо рыть умели) этого вполне хватало.
Также высказано предположение, что он был способен погружаться в глубокую спячку, помогавшую пережить сухие и голодные летние месяцы. Однако гистологический анализ костной ткани не выявил т. н. линий задержки роста, свидетельствующих о длительном бездействии и голодании. Это позволяет сделать вывод, что образ жизни тринаксодона позволял ему избегать неблагоприятных климатических факторов и обусловливал непрерывную скорость роста его организма. Таким образом, если тринаксодон и впадал в оцепенение, то эти периоды были относительно короткими по продолжительности.
Известно несколько «погребений» состоящих из нескольких особей тринаксодона, включая пары (самца и самки), что указывает на некоторую форму соц. поведения.
Судя по строению глазниц тринаксодон предпочитал ночной образ жизни.
Вероятно норный образ жизни тринаксодона помог ему пережить Великое Пермское вымирание, т.к. его смогли пережить и другие роющие животные, в частности некоторые тероцефалы и виды листрозавра.