Вступление
Под конец последнего периода палеозоя – пермского периода наметилась тенденция к постепенному увеличению разнообразия архозавроморфов и диапсид. Хоть это и были всё такие же маленькие ящерки, но они всё ближе и ближе приближались к своему господству, которое правда, наступило только в триасовом периоде. Уже под конец перми появляются первые архозавроподобные, из которых в дальнейшем (под начало триаса) появятся настоящие архозавры, будущие хозяева суши.
Но архозавроподобные тоже попытались поправить сушей, так например, в России, из-за вымирания горгонопсид в ряд высших хищников выбился первый протерозухид – архозавр. Однако тероцефалы не дали ему стать прям апекс-хищником, оставив его в роли заднего плана.
Впрочем, тут на помощь архозавроподобным пришла сама природа, которая решила устроить очередное массовое вымирание – Великое Пермское. В результате него погибло 90% всей живности (и в морях и на суше), вследствии чего многие экосистемы попросту опустели. Этим и воспользовались рептилии начавшие наращивать своё разнообразие с удвоенной силой.
После вымирания крупных терапсидных хищников архозавроподобные протерозухиды резко увеличиваются в размерах и расселяются по всей Пангее. Самым известным и крупнейшим представителем семейства является протерозух, о котором собственно и пойдёт речь в данной статье .
Краткий очерк
Протерозух (лат. Proterosuchus), старыми синонимами которого являются Хазматозавр и Элафрозух – это вымерший род архозавроподобных рептилий из семейства протерозухид, живший на территории современной Южной Африки 252-250 миллионов лет назад.
В составе рода присутствуют три вида: типовым является Proterosuchus fergusi, другие роды – P.alexanderi и P.goweri.
Описание
Размеры
Общая длина тела протерозуха могла доходить до 3,5-4 метров, причём самым крупным из протерозухов является P.fergusi с длиной черепа 47,7 см.
Анатомия
Протерозух обладал пропорционально большой головой и длинной шеей по сравнению с телом.Самой характерной особенностью его головы была сильно загнутая вниз предчелюстная кость. Предчелюстная кость содержала до девяти зубов у взрослых особей, а зубы на кончике морды были разведены в стороны.Челюсти протерозуха содержали множество зубов: до 9 предчелюстных, 31 верхнечелюстного и 28 нижнечелюстных зубов с каждой стороны.
Зубы протерозуха были загнуты назад, сжаты с губной и язычной сторон и зазубрены, как у большинства архозавров. У взрослых особей они были изодонтными, то есть одинаковыми по размеру и форме, но у молодых особей зубы были менее изогнутыми в задней части челюсти.
Череп протерозуха обладает многими чертами, характерными для его положения в качестве базального архозавроморфа. Он имеет заметную предглазничную фенестру, как и у большинства архозавроморфов. У некоторых экземпляров скуловая и квадратно-скуловая кости соприкасаются, образуя вентральный край нижней височной фенестры, как и у других архозавроморфов, но у других экземпляров между костями есть узкий промежуток, так что нижняя височная кость не полностью сформирована, как у архозавроморфов, не относящихся к архозавроморфам.На нижней челюсти имеется небольшое наружное отверстие нижней челюсти, характерное для архозавров и их ближайших родственников.
Сам протерозух был довольно вытянутым и имел широко расставленные конечности, а так же обладал характерной для рептилий чешуёй.
Палеобиология и палеоэкология
Протерозух был первым новым животным появившимся в зоне скопления Листрозавров в Бассейне Кару Южной Африки в начале триасового периода. Протерозух быстро занял место верховного хищника, тогда как его главный конкурент – тероцефал мосхорин быстро пришёл в упадок и вымер.
Возможно протерозух является потомком позднепермского российского архозавра который эмигрировал на территорию Гондваны.
Как бы то ни было, протерозух, в отличие от синапсид в частности того же мосхорина или листрозавра, наоборот, сильно увеличился в размерах по сравнению со своим позднепермским предком. Неизвестно чем было обеспечено такое увеличение, но на этот счёт есть несколько гипотез.
Одной из самых популярных гипотез, которая так же была отображена в документальном сериале «Прогулки с Монстрами» является гипотеза о полуводном образе жизни протерозуха. В пользу этой гипотезы говорит строение мозга, напоминающее строение современных крокодилов, которые являются полуводными хищниками. Расположение ушных каналов говорит о том что голова протерозуха была повёрнута под углом вверх, это поднимало ноздри достаточно высоко, чтобы животное могло дышать находясь преимущественно под водой. Метаболизм протерозуха также более сходен с метаболизмом крокодилов или фитозавров, чем с метаболизмом наземных архохавроморф, что может являться адаптацией к полуводному образу жизни. Полуводный образ жизни помогает адаптироваться к нехватке кислорода, что возможно сильно помогло протерозуху жившему во время раннетриасовой гипоксии.
Но и против этой гипотезы есть достаточно фактов, одним из таких например является место проживания протерозуха, которое было достаточно засушливым для комфортного существования полуводного хищника. Впрочем современные крокодилы также живут в довольно засушиливых регионах, поэтому этот аргумент является довольно слабым. Другой аргумент связан с конечностями протерозуха, которые были достаточно окостеневшими как и у наземных животных. Ноздри протерозуха тоже не походят на ноздри полуводных животных, так как они расположены по бокам, а не сверху. Гистология костей также напоминает кости наземных животных, а не полуводных.
Как бы то ни было, протерозух всё равно на 100% является хищным животным, которое в зависимости от образа жизни могло охотиться как на рыбу, так и на распространённых в то время листрозавров (L.curvatus/L.murrayi).
Протерозух обладал мезопическим зрением, что указывает на то, что он был приспособлен хорошо видеть как при ярком, так и при тусклом свете. Мезопическое зрение характерно для животных, ведущих сумеречный образ жизни, которые активны как днём, так и ночью, а также для животных, ведущих дневной образ жизни, которые активны в сумерках. Приспособленность к видению при тусклом свете, возможно, была свойственна предкам архозавров, и протерозух мог быть ранним примером этой тенденции.Однако протерозух жил недалеко от Антарктического круга, поэтому его мезопическое зрение, возможно, было адаптацией к сильно меняющейся в зависимости от сезона продолжительности светового дня.Слух протерозуха, вероятно, был приспособлен для восприятия низких частот, как у современных крокодилов. Из-за низкой чувствительности слуха протерозух, вероятно, не сильно полагался на голосовую коммуникацию и, возможно, был относительно одиночкой. Судя по размеру его обонятельных луковиц, протерозух обладал сильным обонянием, как и современные крокодилы. Однако его обонятельные луковицы были не такими большими, как у его родственника тасманийского ящера (тасманиозавра), что говорит о других повадках и, возможно, более водной среде обитания протерозуха
Протерозух быстро рос. Вероятно, он достигал половой зрелости в течение года, примерно в два раза превышая максимальный размер тела взрослой особи.Быстрый рост был характерен для архозавроморфов раннего триаса и, возможно, был адаптацией к выживанию во враждебной среде раннего триаса.Молодые протерозухи могли охотиться на другую добычу, чем взрослые особи.
Протерозухиды были высшими хищниками раннего триаса, однако уже в оленёкский ярус их начали вытеснять более развитые эритрозухиды.