Если широколиственные леса не горят вовсе, то хвойные очень даже горят. Главным образом, потому, что всё их тело, как наше тело кровеносными сосудами, пронизано смоляными каналами.
Ссылка на источник фотографии.
В бореальных лесах очень много таких относительно сухих мест, где пожары – обычное дело. Они, бывает, случаются не один десяток раз за период жизни одного поколения.
Ссылка на источник фотографии.
Более или менее взрослые деревья выживают. Выживают потому, что у светлохвойных видов, живущих в таких пожароопасных местах (2-3-хвойные сосны, лиственницы) всегда есть две, а иногда еще и третья адаптация. Какие именно, узнаем в дальнейшем. В более сырых местах, где живут темнохвойные виды (ель, пихта, 5-хвойные сосны) пожары случаются редко, в среднем 1-2 раза за период жизни одного поколения, но выглядят значительно страшнее.
Ссылка на источник фотографии.
Есть точка зрения, что огонь сыграл очень большую роль в историческом сражении хвойных с цветковыми за господство в растительности нашей планеты. Для хвойных эта роль огня была негативной. Многие преимущества цветковых использовались в борьбе с хвойными не только напрямую, но и через пожарные режимы. Цветковые – это, в первую очередь, гигантское разнообразие, контрастные «инновации». Вот и в данном случае они обошли хвойные с двух сторон, буквально окружили их, а затем и уничтожили на большей части территории.
Там, где нельзя избежать пожара, цветковые «научились» гореть быстро и «с удовольствием», а еще быстрее - восстанавливаться. Там, где пожара надо бы избегать, они создали почти не горящие экосистемы. Получается простая комбинация из двух звеньев: пожароопасные цветковые (травы и кустарники) помогают сжечь хвойный лес, его место занимают не горящие (пожароустойчивые) широколиственные леса. Это дело делалось не так быстро, как сказывается сказка. И растянулось оно не меньше, чем на 50 млн. лет.
Это Южная Африка. Саванна, то есть тропическая лесостепь. Ее степная (травяно-кустарниковая) растительность сгорает 1-2 раза в год с удивительной регулярностью. Наоборот, ее лесная растительность не горит вообще. Огонь лишь чуть-чуть повреждает опушку, но дальше не идет. Кстати, опушечные деревья – особый объект эволюционного процесса. Опушку леса, особенно в низких широтах, образуют, как правило, относительно светолюбивые виды деревьев с более толстой корой и способностью к вегетативному возобновлению после повреждения огнем. Поэтому лесная опушка быстро восстанавливается.
Цветковые не родились такими, какими мы видим их сейчас. В конце мезозоя (вторая половина мелового периода) среди них было мало травянистых растений, а древесные были мелколистными и не образовывали сомкнутых лесов. Такие леса сформировались как биом лишь в эоцене (55-34 млн. лет назад) с его теплым и влажным (парниковым) климатом. Бурное развитие травянистых форм цветковых и вовсе связано с похолоданием климата в миоцене 25-5 млн. лет назад.
Главное конкурентное преимущество цветковых над хвойными – быстрый рост, особенно в молодом возрасте, и более эффективное воспроизводство, половое и вегетативное. Сгорая пусть даже и вместе с хвойными, цветковые быстрей восстанавливались, быстрей создавали необходимый для нового пожара объем сомкнутой фитомассы, следовательно, быстрей «созревали» для нового пожара. Поэтому экологическая ниша у цветковых с каждым поколением расширялась, а у хвойных – сужалась.
Важнейшее эволюционное достижение цветковых – это формирование биома не подверженных пожарам широколиственных лесов. Составляющие их виды деревьев во многом отличались от хвойных. Они росли в среднем значительно быстрее. Они не содержали смолы как пожароопасного вещества. За счет своих широких листьев они отбрасывали такую густую тень, в которой не могло сформироваться сколько-нибудь сомкнутого напочвенного покрова из травянистых растений и подлеска из кустарников – «пищи» для низовых пожаров.
Ссылка на источник фотографии.
Бывает, что напочвенного покрова нет и в хвойных лесах. Когда его нет, фактором пожарной опасности выступает опад и подстилка (разложившийся опад).
Как видите, эволюция шла в сторону увеличения скорости разложения опада. У мхов (bryophytes) и папоротников (ferns) она низкая, у голосеменных (gymnosperms) – значительно выше, у однодольных– примерно как у голосеменных. Максимальная она у двудольных (magnoliids, eudicots). Их листья тонкие, мягкие, с высоким содержанием азота. Под пологом темного леса с его влажным микроклиматом они за 1-2 года превращаются в гумус. Быстрое разложение опада обогащает почву минеральными элементами. Это еще один фактор быстрого роста лиственных деревьев. Они быстрее растут, значит, их кроны быстрее уходят вверх из зоны, подверженной низовым пожарам. Чем быстрее разлагаются листья, тем меньше в лесу горючих материалов, соответственно, меньше пожарная опасность. Поэтому при прочих равных условиях хвойные леса горят, а лиственные – нет.
Второе главное направление связанной с пожарами эволюции – появление огнеопасных трав, которые не могут жить без огня, резко ускорилась с появлением принципиально нового С4-фотосинтеза. Он возник 30-35 млн. лет назад, в олигоцене. До этого от водорослей и до цветковых в первые 50 млн. лет их эволюции был только С3-фотосинтез. В биохимические подробности мы, конечно, вникать не будем. Нам важно знать, что это тип фотосинтеза требует меньше воды, но больше света. Поэтому С4-растения (в первую очередь, это корневищные злаки) получают огромное преимущество в сухих и солнечных, самых пожароопасных местах (лесостепи, степи, саванны). Климат там, как правило, сезонный, в том числе, сезонно-влажный.
Ссылка на источник фотографии.
Во влажный сезон растения на удобренной золой почве активно отрастают от не поврежденного пожаром корневища. Этот цикл ежегодно воспроизводится. Бурное распространение С4-трав началось с похолоданием и иссушением климата, примерно 8 млн. лет назад. Они и вызванные ими пожары сильно способствовали снижению доли хвойных в составе растительности.
Хвойные, конечно, сопротивлялись, как умели. Многие, особенно южные и тропические, просто пытались не отстать от цветковых: худо-бедно, минорным компонентом, входили в состав лиственных лесов. У них не формировались адаптации к огню, потому что в местах их обитания почти нет пожаров. Это, в первую очередь, подокарповые и тисовые. Но немало было и таких, которые бросали цветковым вызов: развивали адаптивные механизмы сопротивления пожарам. Правда, получалось это у них почти исключительно в непродуктивных экотопах: холодных, сухих, бедных, специфических.
Абсолютный чемпион среди хвойных по сопротивлению пожарам – сосна (Pinus). У ее разных видов есть почти все возможные адаптации. Причем, действуют они не только в северных широтах. Сосны часто являются главным видом деревьев в самом экстремальном по пожарному режиму биоме – саваннах с преобладанием С4-трав, которые горят не реже, чем несколько раз в десятилетие. Такие примеры есть на юго-востоке СШA, в Центральной Америке и некоторых местах юго-Восточной Азии.
Ссылка на источник фотографии.
Самый очевидный из адаптивных признаков – толстая кора. Она не горит, лишь обгорает с поверхности. Это мертвая пористая ткань. Как спецодежда "огнеборца", она предохраняет камбий от повреждений открытым огнем и просто высокой температурой. Кора сосны не всегда была такой. Ранние, мезозойские сосны имели кору чуть толще, чем у современной ели. По-настоящему толстая кора, реально спасающая от любых низовых пожаров, появилась у некоторых видов лишь в самом конце мелового периода, когда цветковые уже начали теснить хвойные по всем фронтам. Кстати, в это же время появилась и другая адаптация – энергичное отмирание ветвей в нижней и средней части ствола с их последующим опадением. Так крона дерева окончательно изолировалась от зоны низовых, травяно-кустарниковых, пожаров.
Похожие адаптации есть также у лиственницы. Есть они и в других семействах, например, у некоторых видов Araucaria, а также у Sequoiadendron из Cupressaceae. Пожары в зрелых лесах из секвойядендрона редко повреждают зрелые деревья (дерево чуть правее центра - живое), но они очищают подлесок от чувствительных к огню видов и способствуют регенерации саженцев, удаляя слой подстилки. Пожар желателен не какой-нибудь, а настоящий, серьезный, убивающий также и хвойных конкурентов секвойядендрона. Тогда его массовое возобновление гарантировано.
Это были адаптации к низовым пожарам. Что происходит в случае верховых? Есть ли у дерева шанс выжить. Лишь у некоторых видов Pinus со специальными адаптациями. За счет пробуждения спящих почек. Вот здесь – Pausas J.G. & Keeley J.E. 2017. Epicormic resprouting in fire-prone ecosystems. Trends in Plant Science 22: 1008-1015. – явление описано на примере сосны канарской (Pinus canariensis).
Еще одно оригинальное новообразование примерно такого же эволюционного возраста – серотиния (англ. serotiny от лат. serotinus – поздний, последующий, после; например, dens serotinus – зуб мудрости). Это высвобождение семян не сразу после их созревания, а ПОСЛЕ некоего специального воздействия, в данном случае, после пожара.
Ссылка на источник фотографии.
Раскрываются такие шишки лишь после верхового пожара. Смола, которая склеивала чешуи, выгорает. Шишка раскрывается, семена высвобождаются.
Ссылка на источник фотографии.
Деревья, как видите, совсем молодые, но уже с шишками. Раннее плодоношение – это тоже адаптация к частым пожарам: даже очень молодые деревья, сгорев, оставляют потомство. Таким образом, в большинстве случаев лесной пожар – катастрофа лишь для обывателя или для хозяина сгоревшего леса. Для природы это момент обновления, возможность создать новое, более актуальное, на месте старого, отжившего. Вот и у хвойных, среди которых довольно много пионерных видов, это отличная возможность показать свою способность к быстрому и эффективному возобновлению.
Ссылка на источник фотографии.
Серотиния по-настоящему эффективна только в бореальном, отчасти в умеренном поясе, то есть там, где хвойные вообще чувствуют себя уверенно в противостоянии цветковым. Но и в субтропиках и тропиках она тоже встречается. Например, у кипарисовых в жестколистых кустарниковых зарослях: Hesperocyparis в Калифорнии, Callitris и Actinostrobus в Австралии, Widdringtonia в Африке. Все они являются второстепенными компонентами этих экосистем, большинство видов находятся под угрозой исчезновения, как правило, потому, что они имеют относительно медленные темпы созревания в сравнении с покрытосеменными, которые питают пожары.
Ну вот мы и покончили с хвойной экологией. Покончили скоропостижно, чтобы вас не утомить. Но не навсегда. Мы обязательно будем к ней возвращаться при рассмотрении и хвойных биомов, и хвойной морфологии, и хвойной физиологии, отдельных семейств-родов-видов. Это, видимо, будет уже в следующем году. Потому, что близится весна. А я обещал вам ближе к весне на время оставить в покое мировую фундаментальную науку и перейти к более интересной для читателей теме: конкретно к нашей работе с хвойными, включая ассортимент посадочного материала.
