Абсолютное большинство декоративных сортов хвойных размножаются исключительно вегетативно: прививкой или укоренением черенков. Это сорта-клоны – генетически идентичное потомство одной-единственной уникальной особи или даже ее фрагмента. Каким будет семенное потомство сорта-клона, если он фертилен: дает полноценные всхожие семена?
Если мы возьмем, например, какой-то сорт туи западной, то его семенное потомство окажется очень разнообразным, причем в нем будет представлен весь диапазон разнообразия: от экземпляров дикого типа до очень похожих на родительский сорт. Разнообразие будет особенно велико, если рядом находятся другие сорта, производящие пыльцу. В этом потомстве с некоторой, небольшой, вероятностью может также возникнуть какой-то невиданный и неслыханный доселе экземпляр, который станет родоначальником нового сорта-клона. Почему так? Потому, что тую западную привезли в Старый Свет из Нового еще в начале 16-го века, 500 лет назад. Сразу же стали активно выращивать в питомниках и использовать как садовое растение. Это всегда сопровождается селекцией на декоративность: сначала стихийной, потом целенаправленной. Отборные экземпляры, хорошие и разные, живут вместе, скрещиваются между собой. В результате генофонд интродукционной популяции все больше засоряется (можно сказать и по-другому: обогащается) мутациями. Эти мутации в большинстве случаев рецессивные, значит, не видны в гетерозиготном состоянии. Поэтому при скрещивании даже совершенно диких на вид экземпляров они могут «выщепляться», проявляться в фенотипе.
У диких видов, не испорченных (можно сказать и по-другому: не улучшенных) селекцией, значимых для селекционной работы мутаций очень мало. Вероятность их объединения в одной зиготе, из которой развивается зародыш, близка к нулю. Поэтому абсолютное большинство семенного потомства у таких видов похожи друг на друга, как капли воды. За исключением тех случаев, когда мутации ДОМИНАНТНЫЕ, значит, способные проявиться в гетерозиготе. К числу таких доминантных мутаций как раз и относится та, которая вызывает синдром «ведьминой метлы» (ВМ).
В прошлом году у нас был большой цикл публикаций о сортах-клонах кедра сибирского, производных от ВМ. Некоторые из них частично фертильны: они в абсолютном большинстве случаев не дают пыльцы, но при опылении обычной пыльцой образуют полноценные семена. Что будет, если собрать семена с ВМ и посеять их. Этот вопрос был решен наукой почти 100 лет назад. Довольно часто бывает так, что какое-то научное открытие буквально «назревает» и его делают одновременно сразу несколько исследователей. В 1933 году независимо друг от друга вышли три публикации с примерно одинаковыми результатами:
Hintikka T. Contribution to the knowledge of Witches’ brooms in pine // Acta Forest. Fenn. 1933. Vol. 39(2). P. 1–15.
Liese I. Vererbung der Hexenbesenbildung bei der Kiefer. Zeitschrift. fur. Forst- und. Jagdzcesen. Berlin, 1933. 17 s.
Tubeuf K. von. Das Problem der Hexenbesen // Zeitschr. für Planzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1933. Bd. 48. S. 193–242.
Авторы вырастили семенное потомство ВМ сосны обыкновенной и проанализировали структуру его разнообразия. Оказалось, что в нем наблюдалось расщепление на два контрастных класса: часть сеянцев были совершенно обычными, а другая часть - низкорослыми и обильно ветвящимися. Доля аномальных растений с габитусом ВМ в разных опытах варьировала от 30% до 60%. Это были чисто научные опыты, никак не привязанные к селекционной работе. Первым, кто всерьез совместил науку и практику в этом вопросе, был Albert J. Fordham из Arnold Arboretum (Harward University):
Он прожил долгую жизнь, 89 лет. Эта фотография сделана незадолго до его смерти в 1998г. А в молодости он был шустрым и энергичным: прославился тем, что сам активно лазил по деревьям без страховки. Из под его пера вышла вот такая работа:
Fordham A.J. Dwarf conifers from witches-brooms // Arnoldia. 1967. Vol. 27. № 4–5. Р. 29–50.
Он получил потомство от 11 ВМ у 4 американских видов сосны. Доля мутантов в них колебалась вокруг 50%. Это окончательно сформировало современное представление о ВМ как простой доминантной соматической мутации. В клетках ВМ ее несет лишь одна из двух гомологичных хромосом. Поэтому ВМ производит два типа яйцеклеток: 50% с мутацией, 50% - без оной. После опыления обычной пыльцой потомство расщепляется на два равных по численности класса: мутанты и нормальные.
Занимаясь научной работой в области исследования «ведьминых метел» кедра сибирского, мы, конечно, тоже пробовали вырастить их семенное потомство. Получили то же, что и все: распределение 1:1. Удивительно, но факт: большую часть сеянцев можно идентифицировать как нормальные или аномальные уже на первом году жизни, в конце лета. Вот эта фотография сделана 21 августа:
Сразу видно, who is who. У нормального нет ни одной боковой почки, у мутанта их 7. Настоящая хвоя, собранная в пучки по 5 штук, появляется у кедра лишь на втором году жизни. Ее длина – второй, после ветвления, признак, по которому мутантов легко отличить от нормальных сеянцев:
У мутанта длина хвои 1,5-2 см, у нормального - 4-5 см. Это типичные представители двух классов. Если взять всю совокупность сеянцев, то по этому признаку, да и по ветвлению тоже, мы увидим непрерывное разнообразие и наличие некоторого количества экземпляров, которые на данном этапе затруднительно отнести к одному из классов:
Здесь по горизонтальной оси показана длина хвои, а по вертикальной – число имеющих такую длину сеянцев. ПВМ-08 – это потомство клона 08 ‘Биосфера’, который происходит от ВМ. ПНК-09 – это потомство нормальной кроны того же дерева. И в том, и в другом потомстве есть сеянцы с любой длиной хвои. Но в потомстве нормальной кроны короткохвойных совсем мало. Это сеянцы, которые поздно или неудачно взошли, поэтому отстали от соседей. В распределении потомства ВМ налицо два «горба»: половина сеянцев совершенно нормальные, вторая половина – короткохвойные мутанты. Есть и промежуточные: в небольшом количестве. С возрастом промежуточные по совокупности признаков сеянцы постепенно исчезают: «примыкают» к тому или другому классу.
Левый ряд – нормальные. Правый ряд – карликовые обильно ветвящиеся особи. Их высота примерно в 5 раз меньше, чем у нормальных, ветвление очень обильное, крона густая, шаровидная.
Ну вот, это были общие сведения о семенном потомстве ВМ кедра сибирского. Вы можете также посмотреть два ролика на VK Видео по этой теме: первый: «3-летнее семенное потомство «ведьминых метел» кедра сибирского» и второй: «7-летнее семенное потомство «ведьминых метел» кедра сибирского».
В следующий раз обсудим разнообразие семенного потомства ВМ и возможности его использования в селекционной работе.