Общая структура капсида
Сразу скажу, что статья сложная. Я её делаю больше для себя, чтобы лучше представлять мир вирусов. Так что если вам это тоже интересно и вы не боитесь трудностей, присоединяйтесь. Если нет, подождите немного, скоро поменяю тему.
Итак, поехали...
Об удивительной архитектуре капсида я уже рассказывала в статье «Аденовирус — это платоново тело».
Основной строительный материал капсида — это его «кирпичик» или субъединица капсомер. Капсомер состоит из 3 субъединиц с молекулярной массой 120 килодальтон (Кд).
Капсид построен из 252 капсомеров, диаметр одного капсомера 7 — 9 нанометров. Капсид имеет форму икосаэдра, то есть 12 вершин и 20 граней.
Грань состоит из 9 капсомеров. Каждый капсомер грани соседствует с 6 другими капсомерами и поэтому называется гексоном (hexon, от «гекса» - «шесть»). Укладку из 9 капсомеров также называют «группой девяти» (group-of-nine; GON). На все грани уходит 9*20 = 180 капсомеров.
Каждая вершина состоит из 6 капсомеров. Каждый вершинный капсомер соседствует с 5 капсомерами, поэтому называется пентоном (penton, от «пента» - «пять»). Капсомеры, окружающие пентон, также называют перипентонными (peripentonal hexons). Такую укладку называют «группой шести» (group-of-six; GOS). На построение вершин вирус тратит 6*12 = 72 капсомера
От каждой вершины икосаэдра отходят нити или фибриллы (фибры, fiber) длиной 8 — 30 нанометров.
Белки капсида
У аденовирусов человека на долю белков приходится 86 — 88% от массы вириона. Всего их, вероятно, более 30. Молекулярная масса каждого белка 5 — 120 кДа.
Белки капсида делят на 2 группы:
- преобладающие (major): пентон, гексон, фибрилла (о них речь шла выше);
- минорные (minor): IIIa, VI, VIII, IX.
Преобладающие белки капсида
Главные белки капсида одновременно являются важными антигенами аденовируса. Антиген — молекула, которая вызывает образование антител.
Гексон (антиген А) — общий белок для всех аденовирусов человека. Это большой белок с длиной более 900 аминокислотных остатков. На долю гексона приходится 60% всей массы вириона. Напомню, что вирион — это форма существования вируса вне клетки. Внутри клетки вирион распадается и выводит свой генетический материал. Но вирус остаётся вирусом.
Антиген B — это основание пентона. По этому антигену все вирусы человека делятся на сероварианты. Все аденовирусы человека (кроме серовариантов 12, 18, 31) обладают гемагглютинирующей активностью, которая опосредуется пентоном.
Фибрилла состоит из круглой головки (head, knob) диаметром 4 нанометра, центрального стержня (shaft)и хвоста (tail), который прикрепляет нить к основанию пентона. С помощью фибры вирус цепляется за клетку.
Минорные белки капсида
Минорные белки капсида также называют «цементирующими» (glue proteins, cementing proteins). Они скрепляют элементы капсида. У вирионов рода Mastadenovirus (аденовирусы млекопитающих) белки IIIa, VI, VIII располагаются внутри капсида, а белок IX снаружи капсида.
Белок IIIa у аденовируса HadV-C5 состоит из 585 аминокислотных остатков. Под каждой вершиной икосаэдра находится 5 копий белка. N-концевой домен соединяет пентон и окружающие его перипентонные гексоны, скрепляя архитектуру вершины. Его называют GOS-glue domain.
C-концевой домен у аденовирусов человека связан с белкомVIII. Белок VIIIпомогает соединять гексоны вершины (GOS) и гексоны грани (GON).
Домен (domain) — крупная часть белковой молекулы, которая выполняет какую-либо функцию. N-концевой домен начинается от крайней NH2-группы молекулы, другими словами, от начала молекулы. C-концевой домен начинается от крайней COOH-группы молекулы, иначе, от конца молекулы.
Белок VI у HadV-C5 состоит из 250 аминокислотных остатков. Возможно, очерез белок V он соединяет капсид и сердцевину вириона. Также белок VI участвует в проникновении в клетку. Внутри клетки его расщепляет вирусный фермент аденовирусная протеаза (adenovirus protease, AVP). Один из полученных фрагментов затем активирует саму аденовирусную протеазу.
Белок VIII у HadV-C5 состоит из 227 остатков аминокислот. Когда вирус уже находится в клетке, аденовирусная протеаза расщепляет белокна несколько фрагментов. 2 больших фрагмента (номера аминокислот 2 — 122 и 157 — 227) остаются внутри капсида и тем самым укрепляютгексоны на внутренней поверхности капсида.
Также одна из копий белка VIII зажата между белком IIIa перипентонными гексонами, участвуя в соединении граней (GON) с вершинами (GOS). Другая копия белка VIII находится под гранью (GON).
Белок IX у HadV-C5 состоит из 140 аминокислотных остатков. Это единственный минорный протеин, который находится снаружи капсида.