Сергей Банадысев, доктор с.-х. наук, «Дока-Генные Технологии»
Производство и поддержание в процессе длительного хранения хорошего внешнего вида кожуры клубней жизненно важно для обеспечения высокой прибыли в картофелеводстве, так как в современной торговле доминирует вымытый и упакованный картофель. Такая причина отказа в покупке или понижение оценки качества картофеля, как плохой или неравномерный цвет и состояние кожуры, является существенной и неприемлемо дорогостоящей проблемой отрасли.
Безусловно, имеются и другие проблемы кожуры, связанные с проявлением ряда болезней и физиологических нарушений (сетчатость, позеленение, разросшиеся чечевички, трещины, механические повреждения). Но в данной статье речь пойдет непосредственно о натуральной кожуре и возможностях улучшения ее состояния.
Структура и формирование кожуры клубня
В специальной литературе кожура, или наружные ткани клубня картофеля в совокупности называются перидермой. Перидерма ‒ это защитный слой клеток, который сводит к минимуму потерю воды из нижележащих клеток паренхимы и обеспечивает защиту от почвенных патогенов. Перидерма состоит из трех типов клеток: феллема (пробка), феллоген (пробковый камбий) и феллодерма (рис. 1). Термин «кожура» иногда используется для обозначения всей перидермы, а иногда только для обозначения феллемы.
Феллема, или пробка ‒ это самая внешняя ткань перидермы, которая сопротивляется потере воды, обладает механической прочностью и действует как эффективный барьер для патогенных бактерий и грибков. Клетки феллемы имеют форму приблизительно «кирпича», плотно прилегают друг к другу без межклеточных пространств.
Типичная перидерма картофеля у различных сортов ‒ это 7-18 клеточных слоев с общей толщиной 100-200 мкм. При флуоресценции и окрашивании красителями, такими как берберин, легко выявляется, что феллема богата суберином, и это четко отличает клетки феллемы от нижележащих слоев клеток.
Суберин представляет собой гидрофобный полимер, состоящий из фенольных и алифатических соединений, сшитых глицерином. Он локализуется между первичной стенкой и плазмалеммой. Суберированные ячейки заполнены воздухом и, следовательно, обеспечивают теплоизоляцию. Суберированные стенки предотвращают вторжение микроорганизмов (механически и химически), а отложения воска, которые внедряются в суберин, предотвращают высыхание внутренних тканей.
В дополнение к суберину, перидерма клубня картофеля содержит много других защитных химических веществ с антиоксидантными, антибактериальными и инсектицидными свойствами. Эти вещества могут быть промежуточными продуктами биосинтеза суберина или независимыми защитными метаболитами.
Метаболиты включают неполярные воски, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, насыщенные дикарбоновые кислоты, моноацилглицерины, 1-алканолы, n-алканы,
Метаболиты включают неполярные воски, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, насыщенные дикарбоновые кислоты, моноацилглицерины, 1-алканолы, n-алканы, стерины и полифенолы, хининовую кислоту, феноликамины, фенольные кислоты, флавоноидные гликоалкалоиды (соланин, чаконин, лептин, соланидин, солатриоза и др.), сапонины, полиамины (путресцин, спермин и производные спермидина), а также метилпротодиосцин и протодиосцин.
Формирование естественной (нативной) кожуры картофеля проходит в три стадии:
1) Инициация перидермы ‒ камбиальный феллоген образуется путем дифференциации субэпидермальных клеток.
2) Развитие незрелой перидермы ‒ активный феллоген добавляет больше слоев кожуры к расширяющемуся клубню. Делящийся феллоген непрочен и склонен к разрушению, что может приводить к отделению кожицы от лежащей под ней мякоти клубня и к дорогостоящей производственной проблеме повреждений кожуры.
3) Созревание перидермы ‒ клубень перестает разрастаться в конце вегетационного периода, новые клетки кожуры не требуются, и феллоген становится неактивным. В результате слои перидермы прочно прилипают к мякоти клубня (паренхиме) в процессе, обозначаемом как схватывание, созревание, стабилизация кожуры (рис. 2).
Клубень картофеля представляет собой модифицированный стебель, который начинает дифференцироваться в виде набухшего междоузлия вблизи верхушечной почки столона. Наружным слоем столона является эпидермис, который имеет широко разбросанные устьица. Пока клубень очень молод, эпидермис уже заменяется перидермой, начинающейся с конца стебля развивающегося клубня и вскоре распространяющейся по всей поверхности. Перидерма становится полноценной, когда клубень достигает размера горошины.
По мере формирования перидермы клетки непосредственно под расположением устьиц активно делятся и образуют чечевички. Во время роста клубня и развития перидермы феллоген является активной боковой меристемой. Клетки феллогена делятся, и новые клетки, расположенные снаружи клубня, становятся клетками феллемы. Производство клеток феллемы феллогеном и потеря клеток феллемы в результате отслоения на поверхности клубня находятся примерно в равновесии по мере роста клубня. Феллодерма также происходит от феллогена.
Поперечные срезы окрашивали гематоксилином и рассматривали под световым микроскопом (левая панель) и ультрафиолетовым микроскопом (правая панель, черный фон) для изучения морфологии ткани и клеточных ядер, а также автофлуоресценции суберизованных клеточных стенок соответственно.
(А) Инициация перидермы ‒ субэпидермальные клетки подвергаются дедифференцировке с образованием инициалов феллогена (Phg) (обведены кружком), которые последовательно продуцируют феллемцеллы (белые клетки).
(В) Незрелое развитие эпидермиса ‒ феллоген остается активным и добавляет больше клеток (Рh) к расширяющемуся клубню. Увеличенное изображение (увеличение в 2,5 раза) отображает разделенные ячейки между двумя клетками (красные стрелки). Клеточная оболочка склонна к разрушению, что приводит к отделению незрелой кожуры от поверхности клубня.
(C) Созревание перидермы ‒ после удаления листьев или старения растения рост клубней прекращается, феллоген клетки перестает делиться, и индуцируется процесс стабилизации. Слой феллогена не обнаруживается на стадии созревания. Линейки шкалы: 200 мкм.
При неполном формировании кожура картофеля повреждается (отделяется) при механическом контакте с рабочими органами машин, камнями, комками, падении клубней и т.п. Эти повреждения заживают за счет образования раневой перидермы (рис. 3).
Нативная и раневая перидермы схожи с точки зрения происхождения ткани, структуры и морфологии, но отличаются процессом насыщения и составом пектина и антоцианина. Кроме того, суберин перидермы раны обогащен восковыми алкилферулатами и более проницаем для воды. В течение 1-3 дней в зоне повреждения образуется закрывающий слой, в котором стенки открытых клеток паренхимы клубня подвергаются лигнификации/суберизации. На 3-й день становятся заметны зачатки феллогена, и под закрывающим слоем отчетливо видны колонки новых клеток феллемы. С 4-го дня новообразованная феллема подвергается суберизации от наружных слоев внутрь, а на 8-й день суберизованные слои феллемы становятся сплющенными и уплотненными, что указывает на созревание перидермы раны.
Временное повышение уровней ауксина и гидроксипероксида липидов через 20-30 минут после ранения инициирует цитологические события, которые приводят к образованию перидермы раны. Содержание абсцизовой кислоты, этилена и жасмоновой кислоты также временно повышается вскоре после ранения и до начала формирования перидермы.
Образование перидермы, вызванное раной, происходит наиболее быстро при 20-25 °C, задерживается при более низких температурах (10-15 °C), ингибируется при температурах выше 35 °C, при концентрации O2 менее 1% и температуре 15 °C или выше. Комбинации температуры, концентрации кислорода и относительной влажности необходимо оптимизировать с учетом физиологического состояния клубней, чтобы максимально быстро загерметизировать открытые внутренние ткани и предотвратить проникновение патогенов и потерю воды.
Нарушение развития кожуры, приводящее к потемнению гладкокожих сортов (рис. 3B), чаще всего обусловлено неоптимальными условиями роста. Это физиологическое нарушение не вызывается патогенами. Красновато-коричневый цвет может быть генетическим признаком, например, у известного американского сорта Russet Burbank. Клубни с красновато-коричневой кожурой имеют более толстый слой феллемы, чем картофель с гладкой кожурой. Для технических сортов это полезный признак, так как чем толще кожура, тем меньше внутренних повреждений клубней, выше товарность урожая.
Зональное наращивание слоев клеток феллемы может быть результатом повышенной активности феллогена в результате, например, высокой температуры почвы или сильного сцепления соседних клеток феллемы, так что они не отслаиваются во время развития клубня. Это также может быть связано с повышенной суберизацией или увеличенным содержанием пектина и гемицеллюлозы. По мере расширения клубня в процессе развития толстая кожура трескается, в результате чего образуется сетчатость или красновато-коричневый цвет.
Алгоритмы и результат образования кожуры картофеля в различных ситуациях существенно отличаются. Формирование нативной и раневой перидермы картофеля изучается в течение многих десятилетий. Основное внимание уделялось природе суберизации клеточной стенки феллемы, т.е. процессу, который придает перидерме ее основные защитные свойства.
В последнее десятилетие активно изучаются генетические аспекты процессов образования кожуры, выявлены гены-источники определенного цвета кожуры, многие закономерности. Достигнуты успехи в изменении цвета кожуры известных сортов картофеля с помощью внедрения нужных генов.
Однако до сих пор нет понимания точных биологических механизмов и возможностей управления активацией клеток феллогена для более активного формирования кожуры клубня в процессе роста или механических повреждений и инактивации этих же клеток в процессе созревания клубней и схватывания окончательной кожуры. Незрелая перидерма имеет активно делящийся слой феллогена, а зрелая перидерма (типичная для картофеля в хранилище) тоже имеет слой феллогена. Но он не активен и не образует новых клеток пробки.
Методы оценки состояния кожуры
Состояние кожуры картофеля можно оценить как визуально, так и методами точного инструментального контроля. В настоящее время большинство производственных лабораторий используют диаграммы качества, чтобы помочь персоналу визуально оценить качество клубней относительно заранее определенных категорий. Пример такой диаграммы ‒ на рис. 4.
Диаграммы качества широко используются, потому что они дешевы в изготовлении (и часто поставляются заказчиком) и с их помощью можно относительно быстро и легко обучить персонал по контролю качества продукции. Однако оценки, которые человек выставляет на основе своих визуальных впечатлений, субъективны и подвержены ошибкам. Поэтому в сферу оценки внешнего вида клубней, состояния кожуры в последние годы стали активно внедрять оптические сканеры.
Оптическая сортировка высокопроизводительна, до 100 тонн в час, и обеспечивает постоянное (24/7) качество продукции согласно заданным критериям отбраковки нестандарта. Данное направление техники быстро прогрессирует. Если еще 5 лет назад ее возможности ограничивались инспекцией помытого картофеля по 3-4 параметрам, то к настоящему времени серийно выпускается оборудование оптической сортировки по 7-8 параметрам немытого картофеля (рис. 5, рис. 6).
Уже есть успехи в оптическом сканировании подкожурных, внутренних дефектов картофеля.
В целях экспертизы состояния кожуры можно использовать и серийные блескометры (рис. 7).
От блестящей кожуры свет отражается сильнее, поэтому разница между сортами или партиями картофеля с разным качеством кожуры оценивается в цифровом формате. Были попытки изготовления специальных приборов для картофеля, но это не привело к серийному производству.
Продолжение следует...
Больше интересной информации - на портале "ГлавАгроном"
