У каждого из таксонов можно выделить время расцвета, в которое обычно и живут самые крупные его представители. Черепахи — древняя группа, существующая более 230 миллионов лет. А поскольку сравнительно с млекопитающими и даже с динозаврами они довольно примитивны, можно предположить, что и эпоха их процветания находится в далёком прошлом. Однако, это не так. Эволюция — процесс нетривиальный. Да и сами черепахи не так-то просты. Очень себе на уме.
Начать можно с того, что хотя ветвь черепах и древняя, они несколько моложе динозавров, которым приходятся отдалённой роднёй. Появился отряд в среднем триасе в результате не слишком-то смелого эксперимента, по первому впечатлению обречённого на позорный провал. В то время некая фракция диапсид начала осваивать водную среду. Не первой. В море с самыми серьёзными намерениями уже ворвались предки ихтиозавров. Что вынуждало черепах довольствоваться малым, оставаясь в прибрежных лягушатниках.
Древнейшими представителями отряда считаются Odontochelys semitestacea и Eorhynchochelys sinensis, жившие около 228 миллионов лет назад. Это были животные среднего размера (до 1.8 метра с хвостом). Причём Odontochelys уже располагал панцирем, — но только брюшными пластинами для защиты от повреждений при ползании, —а положенным черепахам клювом ещё не обзавёлся. Eorhynchochelys же, напротив, клюв уже приобрёл, но в качестве панциря использовал толстую кожу, обтягивающую круглое и уплощённое тело.
Первая попытка черепах закрепиться в море была отбита. Дисковидное тело давало некоторые преимущества в воде, но рыбообразное строение ихтиозавров позволяло развивать более высокую скорость. И на суше к этому времени уже господствовали быстроходные существа. Поэтому черепахи пошли своим путём, закрыв компактное туловище панцирем из кожных окостенений. И много времени этот манёвр у них не занял. Сухопутные проганохелисы, имеющие уже большинство черт настоящих черепах, появляются 228-224 миллиона лет назад.
Как это получилось? У черепах есть секрет, до сих пор помогающий им выживать в жестоком мире. Этот отряд обитает на границе сред, раз за разом переходя её то в одну сторону, то в другую. Эмбриональные исследования показали, что предки сухопутных черепах не меньше трёх раз переходили к морскому образу жизни и обратно. Хитрость в том, что черепахи каждый раз переходят границу между сушей и морем на неохраняемом участке. Приспосабливаться к плаванию они начинают в небольших озёрах или лагунах, где нет более приспособленных конкурентов. Выход же на сушу осуществлялся ими на достигнутых по морю островках. А до появления птиц на Земле оставалось множество территорий, отрезанных водой или иными естественными преградами, и недоступных позвоночным. Кроме черепах, которые из всех жителей моря легче и охотнее всего переходили от плавания к ходьбе.
Если ныне черепахам удаётся колонизировать удалённые острова, в прошлом они захватывали целые страны. Но не бедствовали и там, где им приходилось делить территорию или акваторию с другими животными. Панцирь гарантий не даёт, но разгрызть его способен только хищник размером намного превосходящий жертву. Неприхотливые же и способные обходиться минимумом пищи черепахи селились на болотах, в пустынях и в прочих непопулярных локациях, где сильному хищнику делать было нечего.
Но в случае вылазок на бойкие территории им приходилось расти, чтобы свести количество опасных врагов к минимуму. И любопытно, что эта идея пришла черепахам довольно поздно. Первые полторы сотни миллионов лет они мастерски уклонялись от столкновений с отрядами более прогрессивными и заведомо их превосходящими. Лишь в конце мела покорять просторы океана двинулись величественные архелоны длиной 4.6 метра и размахом ласт 5 метров. Это было время великого террора, учинённого в океане мозазаврами. Прочие морские рептилии вымирали, освободив место для черепах. И черепахи этим шансом воспользовались. Ведь уйти от мозазавра разогревающего кровь до 38 градусов всё равно было нельзя. Архелона же мало было догнать, а надо было ещё и разгрызть (панцирь, скорее кожистый, отчасти сохранял минерализацию). Притом, что в пасть архелонне влезал, да ещё и умел уходить в глубину. Обходиться без кислорода черепаха могла намного дольше мозазавра. Хотя и не бесконечно долго. Считается, что найденные архелоны большей частью погибли от удушья, прячась на дне.
То есть, хищники не дремали, но в открытом море с тех пор черепахи обосновались прочно. Метод защиты через гигантский размер работал и в реках. Достигавшие длины 5.25 метра и веса 6 тонн ступендемисы стали ответом на появление в Амазонии суперкрокодилов пурусзавров. Быть настолько большим в реке, где легко застрять между древесными стволами, не слишком удобно, так что ступендемисы пережили пурусзавров не на долго, исчезнув около 3 миллионов лет назад.
Самыми же крупными сухопутными черепахами стали дожившие до появления людей в Австралии 5 -метровые, вооружённые рогами и покрытым шипами хвостом миолании. В последний раз воплотившие послужившую множеству других отрядов концепцию «травожуйного танка», неприхотливого, экономичного, способного достигать крупных размеров там, где другим это не по силам, и надёжно защищённого бронёй.
Таким образом, период расцвета черепах приходится на кайнозой и даже на современность. Несмотря на архаичные решения, отряд укреплял свои позиции на протяжении мезозоя и кайнозоя, несколько отступив лишь последние 3 миллионов лет, в результате похолодания, сделавшего планету менее пригодной для жизни существ хладнокровных.
