Датские зоологи обнаружили, что водяные ночницы — и, вероятно, другие летучие мыши — испускают высокочастотные эхолокационные сигналы и низкочастотные агонистические социальные крики с помощью разных структур гортани. Первые производятся за счет резонирующих мембран истинных голосовых складок, а вторые — благодаря вибрациям ложных голосовых складок. Интересно, что люди тоже могут издавать более низкие звуки, задействуя ложные голосовые складки, на чем строится музыкальный прием фолскорд из дэт-метала и одна из разновидностей тувинского горлового пения. Как отмечается в статье для журнала PLoS Biology, от эхолокационных и социальных сигналов требуются разные характеристики, поэтому неудивительно, что летучие мыши используют для производства каждого из них отдельные структуры.
Летучие мыши охотятся, ориентируются в пространстве и общаются с сородичами с помощью звука и ультразвука. Неудивительно, что эти рукокрылые способны производить акустические сигналы во впечатляюще широком диапазоне от 1 до 120 килогерц.
Предполагается, что, подобно большинству млекопитающих, летучие мыши издают звуки за счет голосовых складок слизистой оболочки гортани. Однако их голосовой аппарат отличается рядом необычных особенностей. Например, голосовые складки у летучих мышей заканчиваются тонкими мембранами толщиной от шести до десяти микрометров, которые, вероятно, участвуют в производстве высокочастотных звуков (похожие структуры также есть у кошачьих и некоторых нечеловекообразных приматов). Кроме того, похожие мембраны меньшего размера отходят вниз от ложных голосовых складок. Их функция пока остается неизвестной.
Команда зоологов под руководством Йонаса Хоканссона (Jonas Håkansson) из Университета Южной Дании решила больше узнать о том, как работает голосовой аппарат летучих мышей. Исследователи предположили, что мембраны на истинных и ложных голосовых складках обеспечивают этим млекопитающим возможность производить более широкий спектр звуков, чем обычные голосовые складки.
В частности, соприкасаясь ложными и истинными голосовыми складками, летучие мыши могли бы увеличивать массу вибрирующих структур и благодаря этому издавать более низкие звуки, чем при использовании одних только истинных голосовых складок. Аналогичный принцип лежит в основе характерной для дэт-метала музыкальной техники фолскорд (пример трека с ее использованием — по ссылке) и одного из стилей тувинского горлового пения — каргыраа.
Чтобы проверить свои предположения, Хоканссон и его соавторы сосредоточили внимание на водяных ночницах (Myotis daubentonii). Эти летучие мыши, обитающие в Северной Евразии, издают звуковые сигналы в диапазоне от одного до девяноста пяти килогерц.
Исследователи поймали и гуманным способом усыпили восемь ночниц, после чего извлекли у каждой из них трахею с гортанью и окружающими тканями. Трахеи с гортанями использовали для визуального осмотра, а затем поместили в экспериментальную установку, подающую увлажненный воздух при точно контролируемом давлении. Манипулируя внутренними структурами гортани и пропуская через нее воздух, авторы фиксировали колебания истинных и ложных голосовых складок и их мембран на высокоскоростную видеокамеру и записывали все производимые звуки.
Осмотр пяти образцов подтвердил, что у водяных ночниц есть тонкие мембраны на истинных и ложных голосовых складках. Кроме того, авторы обнаружили у них гипертрофированную мускулатуру гортани, крупную перстнещитовидную мембрану и кальцинированные щитовидный и перстневидный хрящи. Эти анатомические особенности отличают гортань летучих мышей от усредненной гортани большинства других млекопитающих.
В ходе экспериментов на подающей воздух установке Хоканссон и его коллеги выяснили, что если сблизить между собой ложные голосовые складки ночницы, а потом пустить через трахею воздух, то они начнут вибрировать и производить звуки с частотой от одного до трех килогерц. Вибрировали ли при этом истинные голосовые складки и их мембраны, неясно, но, скорее всего, нет.
Затем исследователи удалили ложные голосовые складки у четырех образцов, сблизили их истинные голосовые складки и вновь пустили воздух через гортань. В результате мембраны истинных голосовых складок начали вибрировать и производить звук с частотой от 10 до 20 килогерц. Сами истинные голосовые складки при этом оставались неподвижными.
Исследователи установили, что пороговое давление, которое необходимо, чтобы ложные голосовые складки начали вибрировать и производить звук, составляет 3,99 килопаскаля при изменении давления со скоростью 1 килопаскаль в секунду. Однако мембраны истинных голосовых складок в экспериментах вибрировали почти исключительно при быстром повышении давления. Пороговое давление для производства звуков у них составило 3,23 килопаскаля при скорости изменения давления, составляющей 130 килопаскалей в секунду. Таким образом, чтобы мембраны истинных голосовых складок начали вибрировать и производить звук, необходимо, чтобы давление преодолело минимальный порог и менялось с достаточно высокой скоростью.
Можно предположить, что с помощью ложных голосовых складок водяные ночницы — и, вероятно, другие летучие мыши с похожим строением голосового аппарата — производят низкочастотные звуки для общения с сородичами в определенных ситуациях.
И действительно, в ходе наблюдений за живущими в неволе ночницами авторам удалось выяснить, что самцы этих рукокрылых во время конфликтов с сородичами издают агонистические сигналы частотой от одного до пяти герц. Интересно, что если у людей, а также некоторых кошачьих и свиней, ложные голосовые складки помогают производить более низкие звуки за счет механического соприкосновения с истинными и, как следствие, увеличения вибрирующей поверхности, то у рукокрылых ложные голосовые складки действуют отдельно от истинных голосовых складок.
Мембраны истинных голосовых складок, в свою очередь, используются для производства более высоких звуков: некоторых других типов социальных криков и эхолокационных сигналов. При этом функции мембран ложных голосовых складок так и остались неизвестными.
Как уже упоминалось выше, верхняя граница звукового диапазона ночниц составляет 95 килогерц. Хоканссон и его коллеги предположили, что наиболее высокие звуки эти летучие мыши производят за счет сокращения перстнещитовидной мышцы и растяжения истинных голосовых складок. Чтобы проверить эту идею, исследователи сымитировали сокращение перстнещитовидной мышцы, сдвинув щитовидный хрящ вниз. Когда после этого они пропустили через гортань воздух, частота производимого звука выросла до 70 килогерц.
Авторы отмечают, что на сигналы для эхолокации с одной стороны и общения с сородичами в определенных ситуациях с другой оказывается противоположное эволюционное давление. Первые должны отличаться высокой частотой и быть узконаправленными, а вторым, наоборот, лучше быть низкочастотными и распространяться как можно шире.
Неудивительно, что вместо того, чтобы пытаться испускать звуки с противоположными характеристиками за счет одной и той же структуры, летучие мыши производят их с помощью двух разных. Интересно, что к похожему разделению пришли крыланы из рода летучих собак (Rousettus): они производят эхолокационные сигналы за счет щелчков языком, а социальные крики — с помощью гортани.
Ранее мы рассказывали о том, как зоологи обнаружили важное отличие между двумя современными группами рукокрылых. Оказалось, что у представителей подотряда Yangochiroptera, к которому относится большинство современных летучих мышей, анатомическая структура внутреннего уха под названием канал Розенталя имеет открытую или ажурную стенку, причем строение данного канала сильно варьирует от вида к виду. Это положительно сказывается на их способностях эхолокации. Неудивительно, что представителям группы Yangochiroptera удалось освоить разнообразные экологические ниши.
Для сравнения, у рукокрылых из подотряда Yinpterochiroptera, к которому относятся крыланы и некоторые летучие мыши, канал Розенталя имеет плотные стенки и устроен примерно одинаково у разных видов.
