Взгляды на эволюцию иммунитета были переопределены как исследования в протосомах, дейтеростомах беспозвоночных, и различные позвоночные позвонки выяснили молекулярные детали защиты хозяина. Различные виды обладают обширным репертуаром защитных средств, связанных с иммунитетом, которые превратились в сложные интегрированные сети. Некоторые компоненты иммунной защиты представляют собой либо гомологичные структуры, либо отражают новые подходы к борьбе с патогенными микроорганизмами и другими воздействиями окружающей среды например. Разные механизмы диверсификации и исключительная изощренность иммунных медиаторов в некоторых видах размывают различия между врожденным и адаптивным иммунитетом, последний из которых традиционно рассматривается как адаптация позвоночных, связанные с обширным соматическим разнообразием, антиген-специфическим аффинным созреванием и памятью. Внутренний иммунитет, а именно распознавание микробно-ассоциированных молекулярных паттернов рецепторами распознавания паттерна (PRRs), занял центральное место благодаря своей способности формировать адаптивный иммунитет. PRR [например, платные рецепторы (TLRs)] также вносят значительный вклад в иммунный гомеостаз. В этом исследовании затрагиваются темы, которые продолжают изменять нашу интерпретацию эволюции иммунитета.
Исторически сложилось так, что трансплантационная иммунология сформировала наше понимание иммунологического распознавания и взаимодействия между иммуноглобулиновыми доменосодержащими рецепторами, корецепторами и основным комплексом гистосовместимости (MHC). Эти более ранние концепции были расширены для решения проблемы отторжения трансплантатов у бесчелюстных позвоночных, а также у отдельных беспозвоночных. Сегодня распознаются различные модели распознавания сплавов, некоторые из которых ограничены определенными филами, и могут быть прослежены до предков сидячих беспозвоночных. Широкие правила регулируют дискриминацию между conspecs. Найдам и Де Томасо обновляют наше понимание эволюции распознавания сплавов, подчеркивая общность в системах, генерирующих полиморфизмов, и обсуждают способы сохранения генетического разнообразия.
Вариативность иммунных генов
Обширная вариативность иммунных генов традиционно приравнивается к генным локусам иммуноглобулина и Т-клеточных рецепторов в лимфоцитах В и Т, соответственно, а также в некоторых локусах MHC. Недавние исследования в некоторых дейтеростомах беспозвоночных дают данные о расширении и зародышевой диверсификации репертуара иммунных рецепторов. Бакли и Раст демонстрируют линейно-специфические свойства среди расширенных TLR морских ежей. Их выводы указывают на это: (1) некоторые сайты связывания антигенов могут совместно эволюционировать с переменными лигандами, (2) подсемейства TLR по-разному используются личинками и взрослыми коеломоцитами, и (3) TLR морских ежей, скорее всего, представляют собой молекулы иммунного наблюдения. Satake и Sekiguchi (2012) рассматривают эволюцию и функциональную диверсификацию TLR среди дейтеростомов, выделяя сокращенный репертуар в туникате, Ciona intestinalis. Только два TLRs могут быть обнаружены в этом виде, с предполагаемой гибридной функциональностью in vitro. Интересно, что ни TLR1, ни TLR2 не распознают бактериальный липополисахарид (LPS), что позволяет предположить, что Ciona использует другие механизмы для обнаружения LPS или что в этом задействована молекула (молекулы) аксессуаров.
Дрозофила меланогастер (фруктовая муха) использует сложное альтернативное сплайсингование РНК для диверсификации молекулы клеточной адгезии синдрома Дауна (DSCAM) - мультиэксонного рецептора, участвующего в нейрональном структурировании (Ши и Ли, 2012). Некоторые изоформы DSCAM служат PRR в периферических гемоцитах и проявляют повышенную специфичность для различных мишеней. Эти данные напоминают фибриногенно-связанные белки (FREPs), которые состоят из фибриногенных и иммуноглобулиновых суперсемейных доменов, способных подвергаться соматической мутации и генной конверсии. Индивидуальные соматические линии, экспрессирующие FREPs, реагируют на специфическую нагрузку паразитов. В исследовании Смита (2012 г.) рассматриваются гены Sp185/333 - большое семейство врожденных рецепторов в морском ежике, экспрессируемых в гемоцитах. Изменения в генах, кодирующих Sp185/333 рецепторы, возникают в результате сложных перегруппировок ДНК и могут находиться под влиянием стойких антигенных источников.
