Что нужно для продуктивности океана?
Фитопланктон требует набора химических веществ, а те, которые могут быть дефицитными в поверхностных водах, обычно идентифицируются как "питательные вещества". Кальций является примером элемента, который быстро усваивается некоторым планктоном (для производства "твердых частиц" карбоната кальция), но обычно не считается питательным веществом из-за его равномерно высокой концентрации в морской воде. Растворенный неорганический углерод, который является сырьем для производства органического углерода путем фотосинтеза, также широко распространен и поэтому обычно не входит в список питательных веществ. Однако его кислая форма растворенного CO2 часто находится в достаточно низких концентрациях, что сказывается на росте, по крайней мере, некоторого фитопланктона.
Широко важными питательными веществами являются азот (N), фосфор (P), железо (Fe) и кремний (Si). По-видимому, среди фитопланктона существуют относительно равномерные требования к азоту и рту. В начале 1900-х годов океанограф Альфред Редфилд обнаружил, что планктон строит свою биомассу со стехиометрическими соотношениями C:N:P ~ 106:16:1, к которым мы теперь относим отношения Редфилда. Как отметил Редфилд, соотношение растворенных N:P в глубоководных участках океана близко к соотношению 16:1 биомассы планктона, и мы будем утверждать ниже, что планктон накладывает это соотношение на глубоководные участки, а не наоборот. Железо встречается в биомассе только в следовых количествах, но оно используется в организмах для различных жизненно важных целей, и за последние 25 лет стало ясно, что дефицит железа часто ограничивает или влияет на продуктивность в открытом океане, особенно в тех регионах, где на поверхность быстро выходят высокосолнечные глубины. Продолжаются исследования для понимания роли других микроэлементов в продуктивности. Кремний является питательным веществом только для специфических планктонных таксо-диатомов (автотрофный фитопланктон), силикофлагеллятов и радиолярий (гетеротрофный зоопланктон) - которые используют его для изготовления опаловых твердых частей. Однако типичное доминирование диатомов в Si-содержащих водах и склонность диатомно-ассоциированного органического вещества к погружению из поверхностного океана делают наличие Si важным фактором в более широкой экологии и биогеохимии поверхностных вод.
Солнечный свет является основным источником энергии - прямо или косвенно - практически для всех живых существ на Земле, в том числе в глубоководных слоях океана. Однако, свет поглощается и рассеивается так, что очень мало его проникает ниже глубины ~80 м (на глубине 150 м в наименее продуктивных субтропических регионах, но на мелководье до 10 м в высокопродуктивных и прибрежных регионах). Таким образом, фотосинтез в основном ограничивается верхней светопроницаемой кожей океана. Более того, на большей части территории океана, включая тропики, субтропики и умеренную зону, поглощение солнечного света приводит к тому, что поверхностные воды намного теплее, чем подстилающие их глубокие океаны, причем последние наполняются водой, затонувшей с поверхности в высоких широтах. Теплые воды более плавучие, чем холодные, что приводит к плавучести верхнего солнечного слоя на более плотных глубинах океана, с переходом между двумя известными как "пикноклин" (для "градиента плотности") или "термоклин". Ветер или другой источник энергии необходим для перемешивания по всему пикнолину, поэтому транспорт воды с ее растворенными химическими веществами между освещенной солнцем поверхностью и темной внутренней частью вялотекущий. Этот двойной эффект света на фотосинтез и плавучесть морской воды имеет решающее значение для успеха океанического фитопланктона. Если бы в океане не было тонкого плавучего поверхностного слоя, перемешивание в течение большей части времени уносило бы водоросли из источника света и, таким образом, отдаляло бы их от источника энергии. Вместо почти нейтрально плавучих одноклеточных водорослей в открытом океане могли бы доминировать более крупные, положительно плавучие фотосинтетические организмы (например, пелагические водоросли). В стороне от этого гипотетического случая, хотя жизнеспособные клетки фитопланктона встречаются (хотя и в низких концентрациях) на больших глубинах, фотосинтез ограничивает активный рост фитопланктона верхней кожей океана, в то время как стратификация верхней плотности океана предотвращает их смешивание в темной бездне. Таким образом, большая часть биомассы открытого океана, включая фитопланктон, зоопланктон и нектон, находится в пределах ~200 м от поверхности океана.
В то же время существование тонкого плавучего поверхностного слоя вступает в сговор с другими процессами, направленными на ограничение продуктивности океана питательными веществами. Экспорт органического вещества на глубину истощает поверхностный океан питательных веществ, в результате чего питательные вещества накапливаются в глубоких водах, где нет света, доступного для фотосинтеза. Из-за разницы в плотности поверхностных и глубоководных вод на большей части океана циркуляция в океане может лишь очень медленно возвращать растворенные питательные вещества в эвфотическую зону. Вытесняя питательные вещества из освещаемых солнцем плавучих поверхностных вод, продуктивность океана фактически ограничивает себя.
Ограничение роста фитопланктона традиционно интерпретируется в контексте закона Лиебига о минимуме, который гласит, что рост растений будет настолько большим, насколько позволяет наименее доступный ресурс, "ограничивающий питательные вещества", который задает продуктивность системы. Хотя эта точка зрения является мощной, взаимодействие между питательными веществами и между питательными веществами и светом также может контролировать производительность. Простой, но важный пример такого потенциала для "совместного ограничения" - полярные регионы, где косая солнечная инсоляция сочетается с глубоким смешиванием поверхностных вод, что приводит к низкой светоотдаче. В таких средах более высокое содержание железа может увеличить эффективность, с которой фитопланктон улавливает световую энергию. В более широком смысле, утверждалось, что фитопланктон должен, как правило, стремиться к состоянию совместного сублимирования всеми необходимыми ему химическими веществами, включая многие питательные вещества, содержащие микроэлементы.
