В предстоящие десятилетия частота и интенсивность экстремальных климатических явлений, таких как сильные засухи и сильные дожди, вероятно, возрастет во многих лесистых регионах мира в результате глобального изменения климата. Установлено, что длительные периоды ограничения водопотребления снижают доступность питательных веществ в почве за счет подавления диффузии и разъединения микроорганизмов и корней растений от их субстратов. Кроме того, для почвенных микроорганизмов высыхание и увлажнение делает значительные объемы углерода и азота уязвимыми для потерь в результате переноса ресурсов с путей роста на производство защитных молекул, которые легко вымываются или дыхаются при повторном увлажнении почв.
Восстановление влажности сухих почв обычно приводит к импульсу минерализации углерода и азота с последующим увеличением выбросов углекислого газа (CO2) (так называемый "эффект березы"). Предполагается, что такое явление, как увеличение выбросов CO2 после повторного увлажнения, обусловлено как физическим обезгаживанием CO2 при движении фронта воды через почву, так и микробной минерализацией легкодоступных субстратов углерода, даже микробиологического происхождения. Сушка вызывает бездействие у микроорганизмов, которые гидрологически отключены от субстрата (т.е. голодают), снижая активность микробов и усвоение питательных веществ. В то же время внеклеточные ферменты продолжают гидролизировать и окислять органическое вещество уже после замедления микробной активности, что приводит к накоплению легкодоступных C и N, не иммобилизуемых микроорганизмами или корнями растений.
Помимо последствий для биогеохимического круговорота, стресс увлажнения и сушки (УИС) может также приводить к сдвигам в численности и филогенетическом разнообразии микробов. В связи с глобальным изменением климата и устойчивостью лесных экосистем к стрессу УИС важно оценить, как микроорганизмы лесной почвы реагируют на более частые и длительные периоды засухи, сохраняя способность выживать в условиях высыхания и переувлажнения (устойчивость) и способность вернуться к первоначальному функциональному или популяционному состоянию (устойчивость). Вследствие различий в стрессоустойчивости и сопротивляемости различных микробных таксонов, частые события УИС и связанные с ними (быстрые) изменения в влажности почвы и доступности субстрата могут вызвать изменения в популяции микробов, которые, вероятно, приведут к функциональным изменениям. Что касается их жизненной стратегии, микробов можно классифицировать как копиотрофных (быстрорастущих, менее стрессоустойчивых) или олиготрофных (медленно растущих, более стрессоустойчивых). Копиотрофная фила считается более конкурентоспособной и имеет более высокие шансы на устойчивость/выживание во время частых процессов высыхания и увлажнения, поскольку она быстро растет при повышенной доступности питательных веществ (как это происходит во время импульса повторного увлажнения после длительного высыхания). И наоборот, олиготрофные микроорганизмы с более медленным ростом клеток обычно более устойчивы к засухе, поскольку имеют более устойчивые клеточные стенки.
Для оценки влияния УИС на биогеохимические функции почвы, обусловленные изменениями в микробном разнообразии почвы, необходим подход, который может связать филогению с функцией. При идентификации белков, которые могут быть отнесены к определенным функциям и филогенетическому происхождению, метапротеомика является мощным инструментом, позволяющим связать воедино структуру и функцию сложных экологических микробных консорциумов. В недавнем исследовании был использован метапротеомный подход для оценки влияния умеренных и тяжелых циклов высыхания и увлажнения (две величины продолжительности засухи и интенсивности увлажнения) на структуру и функцию микробных сообществ почвы.
Было предположено, что стресс УИС вызовет увеличение количества копиотрофических таксонов за счет освобождения легкодоступных источников углерода после повторного увлажнения. Соответственно функции микроорганизмов будут смещены в сторону производства энергии для удовлетворения возросших потребностей C в микробной активности и росте после повторного увлажнения, тенденции будут более выраженными при сильном, чем при умеренном стрессе УИС.
Адаптация почвенных микроорганизмов к экстремальному высыханию почвы и быстрому увлажнению выражается в изменении структуры грибковых сообществ, внутриклеточных функций микробов и, в меньшей степени, различных стратегий микробной жизни. Реакция была связана с изменениями в минерализации углерода. В частности, произошел сильный сдвиг в сторону доминирования грибковых сообществ, в которых преобладают аскомикоты и которые предположительно выступают в качестве основных разлагателей легкодоступных источников углерода, которые становятся все более доступными после повторного увлажнения сухой почвы. Наблюдалось увеличение белковых функций, связанных с переносом углеводов и преобразованием энергии в ответ на засуху и переувлажнение, а также тенденция к увеличению обилия копиотрофических таксонов, в которых для производства энергии обычно используется более легкий доступный углевод. Данные факты подтверждают утверждение, что изменения в режимах выпадения осадков влияют на почвенное микробное сообщество и его функции, оказывая потенциальное воздействие на бюджеты углерода и круговорот питательных веществ в больших масштабах.
