Широко распространено мнение, что непосредственным эффектом удвоения генома является увеличение размера клеток.
Но что именно означает «размер», как определяется размер, что его контролирует, все ли клетки у всех видов увеличиваются в размерах с увеличением плоидности и каковы последствия увеличения размера клеток?
Аналогичные вопросы можно задать о ядре и взаимосвязи между размером клетки и размером ядра (кариоплазматическое соотношение). Оказывается, ни на один из этих вопросов нет очевидных или неоспоримых ответов.
Что означает «размер»?
Размер - это слово здравого смысла, которое мы используем постоянно, но вопрос в том, могут ли два человека говорить о размере чего-либо и иметь в виду две разные вещи. Прежде всего, существуют разные измерения, которые можно использовать для описания размера объекта.
Возможно, наиболее фундаментальным способом описания размера является характерный линейный размер, такой как длина или диаметр, но точно так же можно описать площадь поверхности объекта (с квадратами единиц длины) или объем объекта (с единицами длины в кубе).
На каком-то уровне размер и форму нужно обсуждать вместе. Измеренные специфические свойства могут быть различны у разных организмов и типов клеток, что будет иметь значение для конкретного используемого молекулярного механизма.
Размер клетки обычно указывается как объем или масса, и существует много методов измерения первого. Объем часто аппроксимируется из меньшего количества измерений.
Болье и соавт. (2008) измерили площадь для сравнения размеров эпидермальных клеток по видам, но использовали длину для стомальных защитных клеток, утверждая, что это устраняет дисперсию из-за различий в тургоре, которые сильно влияют на ширину и, следовательно, площадь и объем.
Площадь и объем, безусловно, являются критическими значениями при рассмотрении вклада размера и количества клеток в размер органа.
Но в растительных клетках, где вакуоль может составлять до 90% объема клетки, может быть более уместно измерять клеточную массу, что теперь возможно даже для отдельных живых клеток.
Ясно, что важно уточнить, что имеется в виду при обсуждении того, как «размер» изменяется с плоидностью, если цель состоит в том, чтобы понять влияние этих изменений на другие аспекты фенотипа.
Более того, разные меры могут быть более или менее актуальными для разных вопросов; например, площадь поверхности может быть релевантной для белков, локализованных в клетке или ядерной мембране, и генов, которые их кодируют, тогда как объем клетки может представлять больший интерес при изучении генов, кодирующих цитозольные белки.
Контроль размера клеток остается загадкой
Сильная корреляция между «размером» клетки и размером генома привела к тому, что размер клетки считается нуклеотипическим эффектом (Bennett 1971).
Болье и соавт. (2008) обнаружили значительную корреляцию между размером генома и длиной защитной клетки и площадью эпидермальной клетки в наборе из 101 вида покрытосеменных растений, представляющих широкий диапазон таксономических размеров и размеров генома.
Но почему это правда?
В идеале можно было бы просто обратиться к литературе, чтобы понять механизм, с помощью которого увеличение размера генома приводит к увеличению размера клетки. К сожалению, это не так.
Уже более 100 лет клеточные биологи задаются вопросом, что определяет размер клеток.
В наше время мы знаем все молекулы, которые контролируют клеточный цикл и деление клеток, но мы все еще не понимаем, как определяется размер клеток.
Размер клетки тесно связан с клеточным циклом в том смысле, что определенный размер достигается балансом между ростом клеток и делением клеток.
У более крупных геномов более длительное время затрачивается на деление клеток, особенно в фазе синтеза (S), и клетка растет в течение более длительного времени, прежде чем делится, таким образом достигая большего размера.
Увеличенное время клеточного цикла было названо нуклеотипическим эффектом, коррелирующим с большим размером генома, а более поздний обзор оценок времени клеточного цикла у 110 видов растений с известными размерами генома подтвердил сильную корреляцию.
Джонс и соавт. (2017) изучили размер клеток в апикальной меристеме побега арабидопсиса и рассмотрели гипотезы, касающиеся контроля размера клеток в связи с клеточным циклом.
Они отмечают, что были предложены различные модели для одноклеточных организмов, особенно дрожжей, которые измеряют размер клеток либо с помощью механизма «молекулярной линейки», который блокирует вход в клеточное деление до достижения определенного размера, либо путем накопления, разбавления или разрушения специфических белков, связанных с определенными фазами клеточного цикла.
Однако, как они указывают: Менее ясно, может ли такой внутренний контроль размера клеток играть большую роль в регулировании размера клеток у многоклеточных организмов, где размер клеток может быть ограничен тканевой структурой, а изменения размера клеток связаны с развитием и морфогенезом.
Действительно, внеклеточные сигналы, которые играют роль в координации развития, как было показано, имеют важное значение для роста и деления высших эукариотических клеток, что указывает на то, что размер клеток может в первую очередь регулироваться механизмами, которые действуют на уровне ткани.
Сильная корреляция между размером генома и размером клетки убедительно свидетельствует о том, что сама полиплоидия непосредственно вызывает увеличение размера клетки.
Давняя тема о специфичности типов клеток в ответах на полиплоидию была недавно исследована лабораторией Tsukaya, в исследовании, которое показало, что объем клеток сильно коррелировал с уровнем эндополиплоидии в клетках эпидермального покрытия, клетки мезофилла палисада оставались гораздо более постоянными по размеру независимо от плоидности.
Они приписывают эту «устойчивость» клеток палисаду как ответ на ограничения размера в плотно упакованной клеточной среде мезофилла, что согласуется с регуляцией размера клеток на уровне ткани, и необходимость подходящего отношения объема цитозоля к общему объему клеток для фотосинтеза; напротив, они предположили, что неоднородность размеров клеток делает эпидермис более устойчивым к разрыву.
Катагири и соавт. (2016) также обнаружили, что изменение идентичности клеток мезофилла эпидермальным клеткам путем экспрессии гомеобоксного гена (ATML1) увеличивает корреляцию между плоидностью и объемом клеток до того же уровня, что и эпидермальные клетки дикого типа.
При сравнении диплоидного и аллополиплоидного хлопка (Gossypium) - длина защитных клеток устья и диаметр пыльцевых зерен увеличивались с увеличением размера генома, тогда как (в отличие от Arabidopsis) площадь поверхности эпидермального покрытия не определялась.
Таким образом, определенные типы клеток, как представляется, имеют типичный диапазон размеров, и это тесно связано с функцией.
Есть характерные различия в размере и форме между трихобластными и атрихобластными клетками, двумя из 16 типов клеток корня арабидопсиса.
Этот характерный размер, по-видимому, оптимизирован для пригодности клеток: как более крупные, так и более мелкие клетки имеют более низкий метаболизм и пролиферируют меньше, чем клетки, которые более близко придерживаются этого характерного размера.
Стоит отметить, что термин «тип клеток», хотя и вездесущий в биологической литературе, непросто определить в явно эволюционной генетической структуре развития.
Однако здесь достаточно определить этот термин в широком смысле, чтобы охватить клетки с различной морфологией и/или функциями, часто встречающимися в разных тканях - «гомологичные клетки».
Ясно только то, что важно ограничивать сравнения одним и тем же типом клеток в зависимости от условий, таксонов и размеров генома.
