Из-за относительной легкости, с которой можно измерить количество транскрипта, по сравнению с проблемами, связанными с идентификацией и количественным определением белков, гораздо больше исследований было посвящено изучению транскрипционных, чем протеомных реакций на размножение генома и с гораздо большим охватом. Кроме того, в большинстве протеомных исследований полиплоидов изучались аллополиплоиды.
Следовательно, данные о влиянии умножения генома на экспрессию белка скудны. Из-за множества уровней посттранскрипционной регуляции корреляция между транскриптомом и протеомом часто является довольно слабой.
Большинство изменений уровня белка, наблюдаемых у синтетических аллотетраплоидов Brassica napus, не были объяснены на уровне транскрипции, четверть генов у аллотетраплоида G. dolichocarpa трансляционно регулируется.
Наблюдается небольшая корреляция (r=0,14) между транскрипционным и протеомным ответами на аутополиплоидию у Paulownia australis , и аналогичное отсутствие соответствия наблюдалось у других видов Paulownia.
Ограниченные данные о протеомных реакциях на полиплоидию суммированы ниже, но для полной картины влияния полиплоидии на экспрессию генов потребуются дополнительные исследования, сравнивающие аутополиплоиды и их диплоидные предшественники.
Глобальное влияние аутополиплоидии на протеом
Общий размер протеома не рассматривался, по-видимому, потому, что применяются те же проблемы, что и при сравнении размера транскриптома по плоидиям, и оценки реакции размера протеома на полиплоидность даже меньше, чем оценки ответов размера транскриптома.
Общее содержание белка на клетку примерно вдвое ниже у диплоидов относительно гаплоидной кукурузы, но более чем вдвое выше у двух независимых тетраплоидов по сравнению с их диплоидными аналогами (в 2,5–3 раза выше).
Используя диплоидный/тетраплоидный/гексаплоидный ряд в инбредной линии кукурузы, Oh43, не обнаружелось статистически значимого изменения белка на единицу ДНК в ряду плоидности, что свидетельствует об удвоении белка на клетку.
Тем не менее, стоит отметить, что предполагаемое соотношение белка к ДНК действительно уменьшалось с увеличением плоидности, и в тетраплоидах оно было в 0,88 раза выше, чем в диплоидах, а также в гексаплоидах и тетраплоидах.
Таким образом, хотя различия не были статистически значимыми, эти значения аналогичны оценкам размера транскриптома на единицу ДНК у аллотетраплоидов глицина и Arabidopsisавтотетраплоиды, и предполагают, что в глобальном масштабе также существует частичная компенсация дозировки на уровне белка в ответ на увеличение плоидности.
Локус-специфические эффекты аутополиплоидии на протеом
Поскольку диплоиды имеют двойное количество белка на клетку, как их гаплоидные аналоги (при непроверенном предположении, что степень эндополиплоидии сопоставима среди гаплоидов и диплоидов), большинство генов демонстрируют эффект дозирования 1-1 на уровне белка.
Напротив, тетраплоиды имели более чем удвоенное количество белка на клетку в качестве своих диплоидных предшественников (опять же, с учетом того, что влияние WGD на эндополиплоидию не определялось количественно), это свидетельствует о том, что большинство генов демонстрируют >1 эффект дозировки при переходе от диплоида к тетраплоиду.
Если у кукурузы происходит сокращение транскриптома, это будет означать, что они были перевернуты посттранскрипционно.
Альтернативно, размер транскриптома может быть увеличен для каждого генома, и в этом случае отклики дозировки >1-1 в протеоме кукурузы могут просто отражать транскриптом.
К сожалению, существуют очень ограниченные данные о влиянии полиплоидии на соответствие между транскриптомом и протеомом.
У аллополиплоида G. dolichocarpa обширная трансляционная регуляция имела тенденцию противодействовать транскрипционным различиям между тетраплоидом и его предшественниками.
Это согласуется с более общим наблюдением, что содержание белка более эволюционно консервативно, чем количество транскрипта.
Таким образом, полиплоиды и их диплоидные предшественники могут быть более похожими на уровне протеома, чем на уровне транскрипции, но для оценки этого явно требуется больше данных.
Также в соответствии с транскриптомными исследованиями, несколько проведенных протеомных исследований позволяют предположить, что удвоение генома (аутополиплоидия) оказывает относительно незначительное влияние на относительные концентрации белка и меньше, чем индуцированное аллополиплоидией.
Еще один способ, которым протеомные паттерны согласуются с транскриптомными паттернами, заключается в том, что связанные со стрессом белки, по-видимому, более чувствительны к аутополиплоидии, чем протеом в целом.
Белки, участвующие в реакциях на стресс, были значительно обогащены среди <10% белков, которые были дифференциально экспрессированы между диплоидным и аутотетраплоидным арабидопсисом.
Неудивительно, что с учетом небольшого количества протеомных исследований, которые были проведены на аутополиплоидах и учитывая, что они были в основном описательными по своей природе, механически мало известно о том, как аутополиплоидия вызывает изменения в экспрессии белка.
Помимо обилия транскриптов, устойчивые уровни белка являются продуктом нескольких уровней трансляционной и посттрансляционной регуляции.
В клетках млекопитающих содержание белка в основном регулируется на уровне трансляции, и, как упоминалось выше, обширная трансляционная регуляция экспрессии генов была задокументирована у аллотетраплоида G. dolichocarpa.
Однако неизвестно, в какой степени аутополиплоидия влияет на трансляционную регуляцию или в какой степени трансляционная регуляция объясняет изменения в содержании белка, связанные с аутополиплоидами. Таким образом, ясно, что полиплоидия влияет на экспрессию генов способами, которые изменяют как транскрипт, так и содержание белка.
Эффекты включают «классическую» дифференциальную регуляцию (изменения в относительных концентрациях транскриптов и/или белков), положительные и отрицательные эффекты дозировки, которые широко варьируются в зависимости от гена и/или генотипа, и глобальные воздействия на транскрипцию, которые изменяют общее содержание РНК и белка за клетку.
