Одним механизмом, который может способствовать совместному появлению экологически сходных видов, является разделение ресурсов, при котором виды испытывают меньшую конкуренцию, поскольку они используют разные части доступных ресурсов в окружающей среде.
Потенциальный пример разделения ресурсов, который был изучен и обсуждался в течение более чем столетия происходит, когда сообщество видов цветковых растений проявляет пораженную фенологию цветения.
Наиболее часто используемое объяснение для ступенчатого или асинхронного времени цветения заключается в том, что они сводят к минимуму конкуренцию за опыление , которая может принимать форму прямой конкуренции за посещение опылителей или гетероспецифическую передачу пыльцы.
Несмотря на постоянный интерес к конкурентной борьбе за гипотезу опыления, есть две ключевые проблемы с ее распространенностью. Первая проблема связана с другими возможными объяснениями для ступенчатого времени цветения.
Например, ступенчатое время цветения также может быть результатом последовательного взаимного взаимодействия, когда более поздние цветущие виды получают выгоду от посещения опылителями, которые ранее посещали более ранние цветущие виды. Кроме того, совокупное время цветения не всегда неадекватно.
Перекрытие в цветении может быть полезным, если точность воспроизведения опылителей высока, если растения разделяют опылители, помещая пыльцу на разные части тела опылителей или путем выпуска пыльцы в разное время дня, или если выгоды от более высокой частоты посещений перевешивают затраты на гетероспецифический перенос пыльцы.
Помимо взаимодействия с опылителями или растениями, которые имеют общие опылители, другие агенты селекции, которые могут влиять на фенологию цветения, включают абиотические факторы, травоядные и фруктовые диспергаторы.
Альтернативно, изменения в фенологии в сообществе могут быть случайными, нейтральными или сформированными филогенетическими ограничениями.
В то время как характер периодов цветения в шахматном порядке часто интерпретируется как продукт конкуренции за опыление, тип взаимодействия между двумя видами не может быть предсказан только по времени их цветения из-за количества процессов, которые могут привести к цвету в шахматном порядке. время (например, филогения, случайный случай, неопылительный отбор).
Вторая проблема, связанная с преобладанием гипотезы о конкуренции, касается степени доказательств того, что конкуренция является движущей силой пораженного времени цветения.
В то время как многие эмпирические исследования предполагают, что конкуренция является важной движущей силой расцвета сообщества, а также различные формы конкуренции могут приводить к пораженным расцветам в теоретическом исследовании, несколько исследований проверили эти выводы с помощью манипулятивных экспериментов.
Из пяти опубликованных манипулятивных исследований два нашли доказательства конкуренции через повышенную гетероспецифическую передачу пыльцы среди цветущих растений, два не обнаружили влияния времени цветения на репродуктивный успех, и один нашел доказательства как конкурентного, так и стимулирующего взаимодействия.
Редкое количество прямых доказательств роли конкуренции указывает на то, что необходимы дальнейшие манипулятивные эксперименты, чтобы улучшить наше понимание этой общей черты растительных сообществ.
Последствия пригодности совместного обитания с совместно цветущими видами, вероятно, будут зависеть от контекста, учитывая, что контекст сообщества может влиять на отношения между признаком и пригодностью.
Свойства сообществ цветковых растений, которые могут влиять на посещение опылителей и репродуктивный успех растений, включают в себя богатство видов и гетероспецифическую плотность растений, которые могут быть положительно коррелированными или отрицательно коррелированными с репродуктивным успехом фокального вида, хотя сила этих эффектов различна.
Кроме того, изменение цветочной плотности одновременно встречающихся видов растений в течение сезона цветения может изменить предпочтения кормления опылителей, так что время цветения может оказывают косвенное влияние на репродуктивный успех, что обусловлено изменениями в плотности растений или изменениями в предпочтении опылителей.
Тем не менее, только в небольшом количестве исследований было изучено, как плотность видов и фенология взаимодействуют, чтобы повлиять на репродуктивный успех.
Сообщества Clarkia в южных предгорьях Сьерра-Невада (Калифорния) предоставляют отличную систему для проверки того, как взаимодействия видов могут влиять на экологические последствия времени цветения по двум причинам.
Во-первых, четыре выходящих за пределы вида Clarkia, которые встречаются в регионе, цветут позже (май-июнь), чем большинство других растений в регионе, виды от других родов в регионе имеют тенденцию цвести с февраля по апрель в ответ на зимний дождь.
Во-вторых, все четыре вида в основном опыляются одиночными пчелами, некоторые из которых являются специалистами этого рода. В результате мы ожидаем, что критические виды взаимодействий для Clarkia в этом регионе являются либо внутривидовыми взаимодействиями, либо межвидовыми взаимодействиями с родственными видами.
Чтобы выяснить, повлияло ли время цветения на репродуктивный успех растений и как на эти отношения повлиял контекст сообщества, мы манипулировали временем цветения двух естественно позднецветущих видов Clarkia в трех различных типах растительных сообществ.
Как в ранний, так и в поздний период цветения, мы поместили экспериментальные массивы горшечных растений в копии трех типов сообществ, что позволило нам отделить эффекты времени цветения от эффектов одновременного появления сородичей и конспецифических растений.
Три типа сообществ были: сообщества, которые не содержали Clarkia естественным образом (пустые участки), сообщества, которые содержали только раннецветущие виды (ранние виды только участки), и сообщества, которые содержали раннецветущие виды и последние цветковые виды, которые были добавлены на сайт (смешанные).
Мы использовали этот дизайн, наряду с измерениями частоты посещений опылителей и местной плотности растений, для решения трех вопросов об адаптивном характере различий во времени цветения и о том, зависят ли эти эффекты от контекста сообщества: на репродуктивный успех влияет время цветения, сообщество тип или взаимодействие этих факторов? Различаются ли частота посещений опылителей или плотность цветков на разных типах сообществ или периодах цветения?
В зависимости от типа сообщества и периодов цветения, репродуктивный успех зависит от частоты посещений опылителей, плотности цветков на участке или взаимодействия между этими факторами?
Для каждого из этих вопросов мы сделали следующие прогнозы.
Эти виды цветут в природе в период позднего цветения, так что мы ожидали большего репродуктивного успеха в период позднего цветения для всех типов сообществ.
Поскольку более высокий репродуктивный успех в период позднего цветения может быть обусловлен абиотической средой, в исследовании мы использовали три типа сообществ, чтобы различать влияние абиотической среды и взаимодействия видов на репродуктивный успех.
Взаимодействие между временем цветения и видовым составом экспериментального сообщества может быть обусловлено относительно более сильной межвидовой конкуренцией или межвидовым посредничеством с сородичами, а также внутривидовой конкуренцией или посредничеством, в зависимости от величины и направления изменений между периодами цветения и по типам сообщества.
Поскольку сообщества в нашем эксперименте с природной Clarkia содержали либо только виды раннего цветения, либо виды раннего цветения и один вид позднего цветения, мы ожидали большей цветочной плотности в период раннего цветения.
Мы также ожидали, что типы сообществ с большей плотностью цветков будут более привлекательными для опылителей.
Поскольку опылители необходимы для репродуктивного успеха у этих видов Clarkia, мы ожидали большего репродуктивного успеха с большей частотой посещения опылителей.
Локальная гетероспецифическая плотность растений может оказывать положительное влияние (облегчение) или отрицательное влияние (конкуренция) на репродуктивный успех.
