Происхождение тканей ангиосфермы
Внутренняя структура ангиосферм является гомологичной единичной структуре гимнастики и поэтому может быть заключена как возникшая более 300 МЯ у общего предка живых семенных растений. Внешний кожный покров и карпель, напротив, уникальны для ангиосперм и поэтому должны были возникать вдоль линии стебля ангиосфермы, до МРСК живых ангиосперм, которые, вероятно, жили около 160 МЯ. Четкие наборы полярности органов контроля генов во внутреннем и внешнем пространстве, по крайней мере, в Arabidopsis, отражающие отдельные временные истоки этих органов
Один из этих механизмов постулирует плюскулосодержащую мегаспору кайтонийской гимнастики как родоначальницу женского репродуктивного устройства в ангиоспермах. Похоже, что купола кайтонии расположены вдоль радиально симметричной равнины, и каждый купол содержит 8-30 униегметических яиц, которые образуются на его адаксиальной поверхности.
Внешний кожный покров мог эволюционировать от стенки купола путем уменьшения количества яйцеклеток до одного на одну, в то время как карпель может образоваться в результате расширения и конденсированного складывания изюма вокруг полученных битегметических яйцеклеток. Этот потенциальный эволюционный механизм элегантно ведет к анизотропной яйцеклетке, которая, как полагают, присутствовала в ранних ангиоспермах..
Другой плюскул-содержащей структурой, предложенной в качестве потенциального родоначальника карпеля, является глянцевидный спорофилл. В этом случае карпель может быть интерпретирован как составная структура, которая включает в себя как купулат спорофилла, так и его вычитающий брекет.
Тем не менее, ископаемые свидетельства наличия глянцептеридов значительно предшествуют вероятному происхождению ангиосферм, и эти растения также были предложены в качестве возможных предков кайтониалов и, следовательно, как возможные косвенные предки ангиосферм. Другая возможность заключается в том, что ангиоспермы развивались из Bennettitales, и в этом случае органы-предшественники карпеля и внешнего кожного покрова ангиосферм останутся неясными. Возникновение внешнего памятника и карпеля, вероятно, произошло примерно во время полного дублирования генома эпсилона.
Многочисленные семейства генов, участвующие во внешнем кожухе и/или развитии карпеля, содержат паралоги, которые, по-видимому, сохранились в этом дублировании или в локализованном дублировании, имевшем место на аналогичной эволюционной стадии. Развитие Carpel 10 C. P. Scutt в модельных эвдикотах находится под контролем факторов транскрипции MADS-бокс-функций C и E, которые считаются гетеротетрамерами и состоят из двух белков C- и двух белков E-функции. Линия C-линейки ангиосфермы была получена путем дублирования, которое происходило вдоль линии ствола ангиосфермы и отделяло ее от линии D ангиосфермы, гены которой играют различную роль в развитии карпеля и яйцеклеток.
Три альтернативных сценария эволюции происхождения основных особенностей цветка (внешняя ось, карпель, периант) от предков, напоминающих кайтониалы, глянцевицы и бенетиталии. Потенциально гомологические особенности родственников по стволовой линии и ангиосфермы указаны с помощью цветов. b два альтернативных графика приобретения ангиосферм-специфических признаков в зависимости от эволюционного сценария (из: a) рассматриваемого исследования.
Таким образом, процессы неофункциональности, последовавшие за разделением линий C и D MADS-боксов, могли стать ключевыми событиями в возникновении карпеля, адаптировав часть молекулярного инструментария, который ранее определял развитие мегаспоры и яйцеклеток в гимнастических предшественниках ангиосферм. Ранняя эволюция E-клада генов коробок MADS, также участвующих в развитии карпеля, загадочна. Эти гены присутствуют только в ангиосфермах, но в MRCA живых ангиосферм, по-видимому, уже существовали две отдельные линии Е-класса .
Репродуктивные особенности
Реконструкции состояния периантового признака указывают на то, что в MRCA цветущих растений, вероятно, присутствовал периант, полученный из кустов и мог иметь вихревое расположение. Однако периантоподобные органы не являются полностью специфическими для ангиосферм, поскольку они присутствовали в репродуктивных осях цветка Bennettitales, а также встречаются в репродуктивных осях всех трех сохранившихся родов Gnetales: Эфедра, Гнетум и Уэлвичья.
Женские конусы Pinaceae состоят из модулей развития, в которых каждая шкала овуляции (или мегадиассофилла) вычитается из внешней или конической шкалы, что может рассматриваться как эквивалентное положению органа перианты в ангиоспермах.
Учитывая все эти примеры околоцветковых органов, внешних по отношению к "Происхождению Ангиосперм 13 цветущих растений", и отсутствие в ископаемой записи ясно идентифицируемых предков ангиосферм, в настоящее время не ясно, на каком этапе периант возник по сравнению с другими ангиосфермами, такими как карпель и внешний кожух.
Органы потенциальной гомологии карпеля и внешнего кожного покрова гораздо яснее у кайтонии и глянцевых спиралей, чем у беннетиталийцев, в то время как у последней характерны другие ангиосферные характеристики бисексуальной репродуктивной оси и перианта. Поэтому точное определение ближайших родственников по стеблевой линии ангиосфермы помогло бы в огромной степени выяснить порядок появления основных синапоморфов цветка ангиосфермы. Важно отметить, что внутренние органы околоцветника, которые часто являются лепестками, могут иметь отчетливое эволюционное происхождение от внешних органов околоцветника, особенно в позднейших расходящихся ангиосферных группах внутри основных эвдикотов.
Считается, что в этих последних случаях лепестки получают не из телят, а из более расходящихся ангиосферм, а из внешних тычинок, подвергшихся вторичной стерилизации. Оригинальная модель ABC для развития цветов была недавно модифицирована в более широко применяемую модель (A)BC, которая подчеркивает роль A-clade MADS в цветочном рисунке, а не в идентичности органов околоцветья.
Согласно модели (А)БК, спецификация внешней идентичности органа (сепала) перианта не требует экспрессии генов MADS-боксов классов А, В или С, а комбинированная экспрессия B- и Е-функции в отсутствие экспрессии С-функции генерирует внутренние органы перианта, или лепестки, во втором цветочном вихре. Исследования экспрессии генов в классе ANA предполагают, что роль генов B- и E-функции в генерации лепестковых периантовых органов в эвдикотах сохраняется с самых ранних стадий эволюции ангиосфермы, даже если основной переход от брек-производных бректеопеталлов к андропеталлам стемендерного происхождения произошел в ядрах эвдикотов и других растений.
,
