Наследственные вариации устойчивости к голоду распространены повсеместно в популяциях дрозофилы, что позволяет получить большой отклик на экспериментальный отбор. Отдельные мухи могут также индуцировать повышенную устойчивость к голоданию в ответ на мягкий пищевой стресс или ограничения в питании.
Голодание
Переход физиологии в «режим выживания» помогает животному пережить трудные времена. За последнее десятилетие был достигнут значительный прогресс в выявлении молекулярных основ индуцированных реакций на голодание, и были идентифицированы первые гены, способствующие генетическим изменениям в устойчивости к голоданию.
Дрозофила предлагает уникальную возможность для комплексного изучения разнообразных аспектов адаптации к питательному стрессу. Поскольку, по крайней мере, некоторые основные молекулярные механизмы реагирования на пищевой стресс кажутся общими для животных, идеи дрозофилы, вероятно, будут применяться более широко, чем просто к двукрылым насекомым или вообще насекомым.
Многим видам приходится периодически сталкиваться с недоеданием или голодом, и даже те виды, для которых пища может показаться обильной, например, травоядные насекомые, могут быть ограничены наличием определенных питательных веществ и необходимостью бороться с токсичными вторичными химикатами. В связи с центральной ролью энергии для организмов, повышение устойчивости к голоду, вероятно, потребует изменений на различных уровнях фенотипа, начиная от внутриклеточной сигнализации и заканчивая жизненным циклом.
Генетическая вариация устойчивости к голоданию
Большинство популяций дрозофил, по-видимому, имеют обширные генетические вариации, о чем свидетельствуют быстрые и большие реакции на лабораторный отбор (вплоть до многократного увеличения времени до смерти), обычно наблюдаемые для этого признака.
Эволюционное изменение дрозофилы также часто наблюдается как коррелированная реакция на отбор по другим признакам. Дополнительные доказательства генетической изменчивости получены из вариации между лабораторными линиями, установленными из одной и той же популяции. Существуют также доказательства генетически обусловленных различий между популяциями.
Пластичность сопротивления голоданию
Естественный отбор должен отдавать предпочтение генотипам, способным сдвигать свою физиологию в сторону большей сопротивляемости в ответ на сигналы, предвещающие период голода, такие как скученность или снижение качества, количества пищи.
Другими словами, ожидается, что дрозофила продемонстрирует некоторую степень адаптивной фенотипической пластичности. В соответствии с этим прогнозом, уменьшение количества питательных веществ, в частности белка (дрожжей), предлагаемых взрослым мухам (ограничение калорийности), увеличивает их устойчивость, причем до двух раз разница между самками, ранее кормившимися дрожжами.
Однако было сообщено, что длительное воздействие диетических ограничений снижает устойчивость взрослых мух.
Повышенная устойчивость к голоданию и некоторым другим видам стресса является частью фенотипа диапаузы, индуцированной низкой температурой и коротким фото периодом. Наконец, исследователи продемонстрировали наследуемую вариацию индуктивности дрозофил. Они выбрали мух для выживания на разлагающемся лимоне в качестве единственного источника пищи.
Селекционные линии не только стали более устойчивыми к голоданию, но и развили новый индуцированный ответ: увеличение их устойчивости было вызвано предшествующим воздействием лимона. Другими словами, выбранные лабораторные линии развили способность использовать лимонные соединения в качестве сигнала, указывающего на питательный стресс, и регулировать их сопротивляемость.
Все эти результаты указывают на то, что устойчивость значительно фенотипически пластична и может быть усилена в ответ на экологические сигналы, указывающие на вероятность нехватки еды.
История жизни коррелирует с сопротивлением голоду: режим выживания
Связь между СР и массой тела при эклозии, вероятно, может быть в основном вызвана увеличением запасов липидов и/или углеводов, созданных личинками, без значительного увеличения размера структуры. Это было в случае по крайней мере для одного набора SR-выбранных линий;
В другом не наблюдалось существенного увеличения общего веса тела, несмотря на большее пропорциональное содержание липидов. Продление периода кормления, т.е. задержка окукливания - простой способ для личинок создать эти дополнительные резервы. Однако эта опция может быть недоступна при высокой конкуренции личинок, что приводит к ухудшению питательной среды личинок.
Альтернативой может стать увеличение скорости кормления личинок. Один набор линий, отобранных при скученности личинок, действительно показал более высокую скорость кормления, большие запасы липидов при эклозии.
Низкая плодовитость и длительный срок жизни взрослых особей мух, вряд ли будут прямым следствием больших запасов липидов при эклозии. Интуитивно понятно, что увеличение запасов липидов в экосистемах приведет к более высокой плодовитости. Действительно, мухи, которые создают большие запасы липидов в результате искусственного отбора для личинок с высокой скоростью размножения, имеют более высокую плодовитость и более короткий срок жизни.
Многие гетеротрофные организмы способны пластически менять свою физиологию с "режима воспроизводства" на такой "режим выживания", например, в ответ на плохое или ухудшающееся качество пищи. Такой переключатель также является частью индуктивного фенотипа диапаузы у различных насекомых.
Последние данные свидетельствуют о том, что у таких разнообразных животных, как мухи, нематоды и млекопитающие, этот переход отчасти опосредован сигнализацией инсулина.
Мухи, клетки которых, вырабатывающие инсулин, были обезжирены на поздней стадии личинок, обладают большим резервом липидов, более долговечны и устойчивы к голоданию и окислительному стрессу, но демонстрируют снижение плодовитости, а также меньшую устойчивость к холоду и жаре.
****
Все эти результаты указывают на важную функциональную связь между голоданием и долголетием. Однако имеются также свидетельства того, что некоторые процессы, влияющие на эти две характеристики независимы или даже противоположны.
****
Пищевой стресс
Дрозофила предлагает уникальную возможность для всестороннего понимания и интеграции различных аспектов эволюционной реакции на пищевой стресс.
Растущее признание того факта, что ответы на пищевой стресс у организмов, столь же разнообразных, как дрожжи, нематоды, мухи и млекопитающие, регулируются высоко консервативными физиологическими и клеточными механизмами, такими как передача сигналов инсулина и путь восприятия питательных веществ TOR, означает, что эти результаты, вероятно, будут применяться гораздо чаще в общем.
