Активность движения протоплазмы количественно может быть выражена двумя различными способами:
- через скорость движения или количество перенесенной протоплазмы. Способ основан на определении видимого конечного результата;
- через величину движущей силы. Основан на определении непосредственной причины движения.
Распределение скоростей внутри клетки
Для того чтобы исследовать движение протоплазмы с физической точки зрения, крайне важно знать, как распределяются скорости движения в разных слоях движущейся протоплазмы, так как уяснить себе физическую природу этого движения без анализа такого рода данных вряд ли возможно.
Еще в 1903 году Юварт обратил внимание на этот вопрос и представил график распределения скоростей движения протоплазмы и клеточного сока в клетке междоузлия Chara, из которого следует, что скорость достигает максимума во внутренних слоях эндоплазмы и падает до минимума на границе раздела между эндоплазмой и эктоплазмой. Некоторую степень подвижности обнаруживает и клеточный сок в слоях, прилегающих к тонопласту.
В основном именно эти факты и заставили Юварта предположить, что сила, являющаяся причиной движения, возникает в эндоплазме. К сожалению, данные Юварта о движении протоплазмы и клеточного сока внутри клетки несколько неверно рисуют картину. После сообщения Юварта в течение долгого времени экспериментов в этом направлении не проводилось.
Так обстояло дело до появления работ Камия и Курода. Распределение скоростей движения протоплазмы изучено детально только в двух объектах, а именно в клетках Nitella и в плазмодии миксомицетов.
Клетка ризоида Nitella
Клетка ризоида особенно удобна для таких исследований благодаря сравнительно толстому слою плазмазоля (эндоплазмы) и отсутствию хлоропластов, что сильно облегчает наблюдение. Скорости движения разных слоев эндоплазмы можно измерить благодаря наличию в протоплазме многочисленных гранул, служащих показателями движения.
Линденбейн в 1937 г. отметил отсутствие различия в скорости движения между крупными и мелкими частицами в клетках междоузлия Chara. Это справедливо и для клеток Nitella. Простыми наблюдениями было установлено, что все находящиеся в эндоплазме частицы двигаются с более или менее одинаковой скоростью вдоль очень тонкого, едва заметного слоя коркового геля.
Небольшие колебания в скорости движения частиц обусловлены их броуновским движением, которое не зависит от основного движения данного слоя эндоплазмы. Только в очень тонком слое, близком к внутренней поверхности коркового геля, обнаружен резкий градиент скорости. Другими словами, слой плазмазоля (эндоплазма) в действительности не движется, а просто скользит как целое по внутренней поверхности коркового слоя.
Клетка «листа» Nitella
Ту же картину можно наблюдать в клетках «листа» и в клетках междоузлия. Молодые клетки «листа» богаты протоплазмой и содержат много различных включений, суспендированных в клеточном соке, что позволяет определять распределение скоростей движения как в протоплазме, так в клеточном соке.
Кроме того, положение оказывается проще, нежели в зрелой клетке междоузлия, еще и потому, что движение происходит не по спирали. Скорость движения эндоплазмы не зависит от того, наружный это или внутренний слой цитоплазмы.
Скорость движения клеточного сока, который смачивает тонопласт и переносится пассивно, уменьшается по направлению к центральной оси, где она падает до нуля. В то же время градиент скорости движения клеточного сока, показателем которого служит наклон кривой, возрастает и достигает максимума в точке перегиба, соответствующей центру вакуоли.
Поверхность раздела между золем и гелем играет активную роль в движении и что протоплазма, находящаяся в состоянии золя, довольно инертна в этом отношении.
Тяжи плазмодия
Характер распределения скоростей движения протоплазмы в тяжах плазмодия миксомицета Physarum polycephalum совершенно отличен от того, какой мы наблюдаем в клетках Nitella. Такие тяжи имеют вид трубки, стенка которой состоит из протоплазмы в состоянии геля.
Установлено, что скорость движения является наибольшей в центральной части трубки и уменьшается по мере приближения к внутренней поверхности геля, из которого состоит стенка. Форма кривой распределения скоростей в оптическом разрезе, проходящем через ось трубки. При этом оказалось, что кривая имеет вид параболы с уплощенной вершиной.
Такую же характерную форму имеет кривая распределения скоростей, полученная для жидкости, которая обладает структурной вязкостью и движется под влиянием давления через капиллярную трубочку. Поэтому Камия пришел к заключению, что движение протоплазмы в тяже плазмодия миксомицета является пассивным и вызывается разностью давлений между передней и задней частями тяжа. Камия и Курода подтвердили это заключение дальнейшими экспериментами.
Локэн подчеркивал, что движущаяся часть протоплазмы в тяже плазмодия Fuligo перемещается как единое целое вследствие высокого сцепления между отдельными ее частицами.
Это справедливо по отношению к осевой части тяжа цитоплазмы, то есть той части, которой соответствует плоский участок кривой распределения скоростей. Плоский участок кривой сужается по мере того, как возрастает скорость. Следовательно, утверждение Локэна не выражает общей закономерности.
