Представлены доказательства того, что скваматы платинотана (живые ящерицы-вароиды, змеи и их ископаемые родственники) монофильны.
Эволюционные связи внутри этой группы определяются кладистическим анализом 144 остеологических признаков. Ближайшими родственниками змей идентифицируются мозасауроиды (айгиалозавры и мозасавры) - группа крупных морских ящериц, что позволяет решить давнюю проблему родства змей.
Мозасороидно-змеиная клада подтверждается 40 производными символами, включая лежачие зубы, текодонтию, четыре или менее премаксиллярных зуба, надвременной контакт, свободные кончики мандибулы, окружность венестралиса, ровный вертикальный сплениоугольный шов, потеря заднего барабана короноида, ослабление базиптеригоидных процессов, снижение межптеригоидной пустоты, сюгосфен-зигантальные суставы, отсутствие эпифизов на осевом скелете и черепе.
После мозасавроидов следующими ближайшими родственниками змей являются вараниды и лантаноиды.
К производным признакам, объединяющим вараниды и лантанотиды, относятся девять шейных позвонков и три или менее пар стерильных ребер. Варанидно-лантанотидно-питономорфный клад, именуемый здесь Фекоглосса, поддерживается такими особенностями, как переднерасположенные базальные трубки, и потеря второй эпибранчиальной. Последовательными аутгруппами текоглоссанов являются телмазавр, нерешенная политомия, Параран и Проплатнота. Показано, что некрозавры представляют собой искусственное скопление примитивных платинотанов, не очень тесно связанных друг с другом.
Предполагается, что змеи произошли от мелких, безлимитных, закопанных ящериц.
Неспособность предыдущих анализов разрешить сходство змей объяснялась значительной конвергенцией между многочисленными родами таких ящериц.
Настоящее исследование противоречит этому утверждению. И демонстрирует, что проблема заключается не в отсутствии критически важных ископаемых таксонов, а в отсутствии таковых.
Современный филогенетический анализ скваматов не включал одновременно как мозасауроидов, так и змей: поэтому предыдущие исследования не выявили ассоциации мозасороидов и змей и набор поддерживающих их производных признаков.
Мозасауроиды
- крупные водные животные с хорошо развитыми придатками, и ни один из производных признаков, объединяющих мозасауроидов и змей, явно не связан с миниатюризацией, восстановлением конечностей или окаменелостью. Признание того, что мозасауроиды, за которыми следуют вараниды и лантаноиды, являются ближайшими родственниками змей, также будет способствовать изучению взаимоотношений внутри змей, которые до сих пор сдерживались неопределенностью в отношении наиболее подходящих ящериц.
Давно известно, что змеи так или иначе связаны с ящерицами. Однако точный характер этой связи, а именно то, какие ящерицы наиболее тесно связаны со змеями, было трудно определить более точно.
Многие разнородные группы скваматов были предложены в качестве предков змей, например, сцинкоморфы, вараниды, мозасауроиды и амфисбаенианцы. Но данные для каждой из этих гипотез оказались неубедительными.
Единственный всесторонний анализ квадратных взаимосвязей позволил сделать вывод, что змеи были "Scleroglossa incertae sedis", т.е. принадлежали к большой кладе, состоящей из всех квадратов, кроме игуанцев.
Отсутствие адекватной филогенетической перспективы чрезвычайно затрудняет оценку противоречивых представлений об эволюционной биологии происхождения змей: например, возникли ли они в водной среде обитания, окаменелости или убежища.
Так, совсем недавно, в 1987 году, Гнев пришел к выводу, что как происхождение змей, так и отношения между змеями и ящерицами остаются неизвестными.
Предыдущие попытки разрешить сходство змей в квадратах рассматривали либо ограниченное количество таксонов, либо ограниченное количество символов. Например, Estes et al определили многие филогенетически информативные признаки, но кодировали их только для сохранившихся квадратов, в основном исключая ископаемые формы из своего анализа. Многие из этих окаменелостей были ранее предложены как родственные змеям.
Аналогичным образом, Pregill et al и Rieppel определили многие таксономически значимые признаки в Ангиморфе - группе скваматов, часто считающейся группой змей, но не включили змей в свой анализ.
Напротив, Rieppel обсуждал большое количество живых и ископаемых скваматных таксонов, но рассматривал только 19 символов, отвергая многие из этих черт как неинформативные.
Следует подчеркнуть, что масштабы проблемы и уровень знаний привели к тому, что вышеуказанные исследования были неполными. Например, Estes et al предприняли попытку первого всеобъемлющего кладистического анализа всех семей эскадрильи, и отношения в Squamata были настолько плохо известны, что включение ископаемых, как и недавних таксонов, было бы непомерно сложно.
Хотя в результате только что рассмотренных проблем предыдущие исследования не смогли разрешить сходства змей, выявить многие потенциально полезные признаки и дать широкое представление о скваматных взаимосвязях. Они заложили жизненно важную основу для настоящего исследования.
Здесь я резюмирую свидетельства того, что змеи являются частью Платиноты (клада, состоящая из живых вараноидов и их ископаемых родственников). Соответствующие характеристики, использованные в предыдущих исследованиях, были переоценены и, если они будут сочтены обоснованными, включены. Однако распределение этих признаков было по-новому истолковано путем их оценки для таксонов, не учтенных в этих анализах. Кроме того, исследование образцов показало, что предыдущие исследования неправильно интерпретировали распределение многих из признаков: они были изменены соответствующим образом.
Однако, что еще более важно, в ходе данного исследования были выявлены много новых признаков. Отчасти это объясняется тем, что включение большего числа соответствующих таксонов увеличивает количество потенциально информативных признаков. Например, предыдущие исследования исключали ископаемые таксоны и интерпретировали многие персонажи как аутапоморфы змей и, следовательно, неинформативные по отношению к их положению в квадратах. Однако в настоящее исследование включены ископаемые формы. Многие из аутапоморф теперь могут быть идентифицированы в некоторых из этих ископаемых форм и являются потенциальными синапоморфами, объединяющими змей и одно или несколько скваматных таксонов.
В ходе данного исследования попытались определить как можно больше филогенетически информативных остеологических признаков, а не полагаться исключительно на них.
