Существуют две группы нехромосомных клеточных компонентов, очень важных в функциональном отношении и предположительно наделенных физической непрерывностью. Это, органоиды, продуцирующие фибриллярные структуры органоиды, регулирующие клеточный метаболизм. Среди них следует искать носителей нехромосомной наследственности. Такие носители должны удовлетворять ряду требований:
- должны определять тот или иной признак клетки;
- они должны удваиваться и самовоспроизводиться;
- при делении клетки они должны распределяться между дочерними клетками.
Органоиды, проецирующие фебриллы
В эту группу входят:
- центросомы с центрально расположенной гранулой (центриолью) или без нее, которые участвуют в образовании дочерних звезд при делении клетки;
- базальные гранулы, или блефаропласты, которые образуют реснички, жгутики и хвостовую часть сперматозоида. Центросомы имеются во всех животных клетках и в клетках низших растений, а блефаропласты присутствуют у всех организмов, у которых имеется подвижная стадия.
Таким образом, существует две формы клеточной активности:
- приводит к образованию сферических звезд, в которых с помощью светового микроскопа можно иногда различить волокна.
- приводит к образованию фибрилл, располагающихся вдоль одной оси.
Центриоли
В клетках многих животных можно наблюдать деление и удвоение центриолей и видеть, как они передаются от одного поколения клеток к другому. Многим исследователям удалось проследить поведение центриолей в течение всего жизненного цикла различных клеток с помощью как светового, так и электронного микроскопа. Наследование центриолей было обнаружено и в гаметах. Другими словами, было показано, что эти образования передаются и при половом воспроизведении. К этому следует добавить, что весь остаточный белок, обнаруживаемый в виде мелких частиц в головках сперматозоидов некоторых животных, есть не что иное, как отдельные части центриоли.
При делении каждая дочерняя клетка также получает пару центриолей. Существует две гипотезы относительно удвоения центриолей:
- Гипотеза деления, предполагается, что каждая составная часть центриоли удваивается путем деления и после деления дочерние центриоли получают половину вещества материнской.
- Гипотеза генеративной репродукции, удваивается только какая-то часть старой центриоли и образовавшаяся структура служит матрицей для формировании новой центриоли.
Материнская центриоль порождает маленькую дочернюю центриольку, которая до достижения полного развития остается прикрепленной к материнской тонким мостиком (тяжом). На основании этих данных Д. Мэзия предположил, что трехмерная, сложно устроенная центриоль образует молекулу-матрицу, несущую в себе всю информацию, необходимую для построения новой центриоли. Вначале каждая новая центриоль выглядит как вырост, отходящий под прямым углом от поверхности материнской центриоли. После того как новые центриоли образовались, они расходятся к полюсам веретена для выполнения той роли, которую они призваны играть в процессе деления клетки.
Строение центриолей, если рассматривать их под обычным микроскопом, варьирует весьма сильно, а в некоторых клетках они вообще не видны или видны только на определенных стадиях деления. Однако с помощью электронной микроскопии были получены более определенные данные о морфологии центриолей. Было показано, что центриоль - это частица, состоящая из 9 трубочек, расположенных таким образом, что все вместе они образуют цилиндр. Такое строение очень напоминает строение базальных гранул и связанных с ними осевых нитей.
Функция центриолей выяснена еще не до конца. Часть ученых считает, что центриоли не только образуют звезды, но и участвуют в образовании волокон веретена, к которым во время деления клетки прикрепляются хромосомы. Другие ученые отрицают даже и то, что центриоли участвуют в образовании звезд. Однако сведения о функции центриолей не столь важны для выяснения их роли в нехромосомной наследственности, как важен факт отрицания их физической непрерывности. Между тем при экспериментальном изучении эти два вопроса часто бывает невозможно отделить друг от друга, ибо о наличии или отсутствии центриолей судят нередко по наличию или отсутствию того, что принято считать проявлением их активности.
Представление о том, что центриоли являются самовоспроизводящимися частицами, было поставлено под сомнение главным образом после открытия цитастеров (звездоподобных структур) в активированных яйцеклетках морского ежа и амфибий.
Активированной называется такая яйцеклетка, которая после механического раздражения начинает развиваться партеногенетически, то есть без оплодотворения ее сперматозоидом. Это означает, что в ней нет центриоли, которая в норме передается от сперматозоида и от которой, по данным многих авторов, ведут свое происхождение все центриоли развивающегося эмбриона. Цитастеры могут образоваться в яйцеклетке даже после того, как из нее будет удалено ядро или весь митотический аппарат, вместе с нормальными звездами. Это означает, что цитоплазма яйцеклетки, по-видимому, способна образовать структуры, морфологически сходные со звездой.
В зиготе проявляет активность только центриоль сперматозоида. Центриоль неоплодотворенной яйцеклетки, проявлявшая активность во время делений созревания, по-видимому, сохраняется, но в норме просто, не функционирует. Возможно, что после оплодотворения функция центриоли яйцеклетки подавляется центриолью сперматозоида. Однако если эта последняя отсутствует, то не исключено, что центриоль яйцеклетки берет на себя функцию, которую в норме выполняет центриоль сперматозоида.
