Все высшие организмы состоят из эукариотических, т.е. имеющих ядро, клеток. Изучение палеонтологической летописи показывает, что первые эукариоты представляли собой одноклеточные планктонные организмы и появились около 1,4 млрд, лет назад.
Вступление
Согласно современной интерпретации палеонтологической летописи, первые признаки жизни появились на Земле около 3,5 млрд, лет назад, примерно через миллиард лет после образования нашей планеты. Древнейшие структуры, которые можно с уверенностью считать формами жизни, были прокариотами — примитивными одноклеточными микроорганизмами, которые, подобно современным бактериям, не имели оформленного ядра.
Многоклеточные организмы, состоящие целиком из эукариотических, т.е. обладающих ядром, клеток, возникли почти на 3 млрд, лет позже. Когда же в столь огромном промежутке геологического времени от прокариотических предков произошли первые эукариотические клетки?
До сих пор считалось, что непосредственные следы этого важнейшего в эволюции события нужно искать среди фоссилизованных остатков бентосных (т.е. донных) водных микроорганизмов.
Однако похоже на то, что первые эукариоты были планктонными плавучими созданиями, свободно парящими в толще морской воды. Микроскопические окаменелости (микрофоссилии), теперь рассматриваемые как остатки древнейших эукариотических клеток, известны уже довольно давно под названием акритархи. (Это слово, составленное из греческих корней, можно перевести как «существа неизвестного происхождения».)
Акритархи встречаются в осадочных породах из разных частей света. Возраст некоторых из этих пород, судя по данным радиоизотопного датирования, составляет не менее 1,4 млрд. лет.
До 1930 г. древнейшими известными окаменелостями были находки из осадочных пород, относящихся к кембрийскому периоду — первому подразделению палеозойской эры, которая, согласно принятой сейчас хронологии, началась 570 млн. лет назад.
Прежде граница между кембрием и докембрийским временем рассматривалась как загадочный резкий перерыв. В породах кембрийского возраста содержится сравнительно много окаменелостей вымерших организмов, среди которых представители практически всех крупных систематических групп, существующих в наши дни.
Докембрийские отложения конца протерозойской эры, будучи в большинстве случаев весьма похожи на непосредственно подстилаемые ими кембрийские породы, напротив, практически совершенно лишены окаменелостей.
Единственное приметное исключение составляют слоистые карбонатные образования, называемые строматолитами — их интерпретируют сейчас как осадочные структуры, созданные сменяющими друг друга сообществами бактерий. Хотя давно было известно, что строматолиты встречаются уже в глубоком докембрии, палеонтологи не считали их бесспорным доказательством существования жизни в те времена.
Сообщения об открытии различных иных форм жизни в докембрии публиковались еще в конце XIX в. , но и к этим находкам, как правило, относились скептически.
Первые убедительные доказательства существования животной жизни в докембрии появились в 1930 г., когда немецкий палеонтолог Г. Цюрих нашел следы фоссилизованных многоклеточных организмов в поздне протерозойских породах из Намибии (Африка).
В 1947 г. австралийский геолог Р. Спригг открыл в пластах песчаников в холмах Эдиакара (южная Австралия) многочисленные отпечатки примитивных водных животных, в том числе медуз, различных видов червей и, как считается, губок. Тогда полагали, что эти породы относятся к раннему кембрию, но последующее изучение показало, что они тоже принадлежат к позднему протерозою.
С тех пор подобные окаменелости животных были обнаружены в осадочных породах примерно того же возраста в Великобритании, Канаде, Швеции и СССР. Открытие эдиакарской фауны отодвинуло для нас появление многоклеточной жизни ко времени примерно 670 млн. лет назад. Но до 1950-х годов более ранние следы докембрийской жизни, если не считать спорных в этом отношении строматолитов, не были известны.
Изучение микроорганизмов
То, что в докембрии уже существовала микробная жизнь, первыми установили в 1954 г. Э. Баргхорн из Гарвардского университета и С. Тайлер из Висконсинского университета, которые изучали микроскопические тельца из строматолитовых пород железорудной формации Ганфлит в южной части провинции Онтарио.
Радиоизотопное датирование минералов этих пород показало, что они образовались около 2 млрд, лет назад. Так был сделан важнейший шаг в исследовании ранней докембрийской жизни. С него началась настоящая лавина публикаций о палеонтологических находках в докембрийских отложениях, которые стали изучать во всем мире.
В то же самое время докембрийские и ранне палеозойские микро окаменелости исследовал Б. В. Тимофеев (Академия наук СССР); его пионерская работа также вызвала большой резонанс.
Изучение докембрийских микрофоссилий вскоре пошло в двух направлениях, различавшихся как по постановке вопросов, так и по методологии. Американские ученые продолжали следовать гипотезе Ч. Уолкотта, который в начале XX в. первым заговорил о биологическом происхождении строматолитов.
В США и отчасти в Европе строматолиты и создавшие их сообщества микроорганизмов стали предметом исследования со стороны специалистов разных дисциплин.
Советские палеонтологи основывались на достижениях традиционной европейской школы палинологии — науки о живых и ископаемых спорах, пыльцевых зернах и других подобных микроскопических структурах.
Палинологический анализ микрофоссилий в кислотоустойчивых остатках пород раннего палеозоя начал в 1931 г. А. Айзенк из Тюбингенского университета. Приложение разработанных им методов к микрофоссилиям докембрия было логическим продолжением его исследований микрофоссилий раннего палеозоя.
Советские исследователи подробно изучили распространенные на территории СССР хорошо сохранившиеся рифейские (поздне протерозойские) отложения, однако в центре внимания были вопросы геологии: ученые стремились использовать микрофоссилии для относительного датирования, как это принято в биостратиграфии.
Вопросы же палеонтологического характера — взаимная связь разных микрофоссилий, их местообитания, условия среды во время накопления осадков и такие глобальные факторы, как палеоклимат и эволюция атмосферы, не рассматривались, а некоторые первоначальные выводы, касавшиеся палеобиологии, позже подверглись существенной корректировке.
В работах американских исследователей акцент делался главным образом на изучении тонких прозрачных срезов пород (петрографических шлифов), так что была охвачена лишь ограниченная часть доступной палеонтологической летописи. Тем не менее удалось добиться больших успехов.
И хотя сложившееся кое-где скептическое отношение к советским палеобиологическим гипотезам много лет мешало оценить их важность, хотя две линии исследований не слились и сейчас, общее мнение по основным вопросам происхождения и эволюции ранней жизни достигнуто.
Строматолиты
Значительная часть палеонтологической летописи докембрия основана на изучении строматолитов, в которых исходно содержавшийся в них карбонат кальция был замешан кремнеземом.
Строматолиты образовались в результате накопления тонкого осадка, обычно карбоната кальция, захваченного фотосинтезирующими организмами микробных сообществ. Будучи пористым, карбонат не сохраняет структуру живых существ, а кремнезем иногда может ее сохранять.
Микрофоссилии, обнаруженные американскими исследователями и их европейскими коллегами в окремнелых строматолитовых отложениях, по большей части относились к мелководным бентосным сообществам, состоявшим почти исключительно из неподвижных прокариотических микроорганизмов, в основном цианобактерий.
Живые строматолиты, т.е. находящиеся в процессе литификации (окаменения) маты — скопления водорослей и бактерий, в которых преобладают цианобактерии, сейчас встречаются и в солоноводных, и в пресноводных местообитаниях. Эти структуры всегда относятся к мелководным бентосным микробным сообществам.
Многие микроскопические окаменелости из докембрийских строматолитов морфологически очень похожи на ныне живущих цианобактерий. Строматолитовые микрофоссилии обнаружены в докембрийских породах разного возраста, древнейшим из них, возможно, более 3 млрд. лет. Их образцы найдены на всех континентах, кроме Антарктиды.
Исследования ископаемых и живых строматолитов значительно расширили понимание палеобиологии древних бентосных сообществ микроорганизмов. Но, так как эти по преимуществу цианобактериальные сообщества были удивительно стабильными на протяжении миллиардов лет, по ним мало что можно узнать о палеобиологии организмов, живших в открытых водах.
А дело в том, что, как я попытаюсь показать далее, именно в планктонных сообществах открытых вод, по-видимому, происходили крупнейшие эволюционные события докембрия. Самое главное, здесь, видимо, появились и дали вспышку разнообразия первые эукариотические клетки. Методы советской школы и принятый американскими учеными междисциплинарный подход оказались равно полезными для выяснения истории древнейшего планктона.
