Причины вымирания мамонтов, как и других животных, можно разделить на внутренние, биологические и внешние, то есть связанные с воздействием окружающей среды. Биологические причины можно разделить на экологические и генетические. Экологические причины связаны со сравнительно низкой средней численностью, то есть с плотностью населения, и низкой скоростью размножения мамонтов. То, что мамонты имели низкую плотность населения и медленно размножались, следует из их крупных размеров. Известно, что средняя плотность населения разных видов млекопитающих в ряду «от мыши до слона» убывает как масса тела, возведенная в степень -3/4, а максимальная скорость размножения уменьшается как масса тела, возведенная в степень -1/4. Популяции всех видов испытывают постоянные подъемы и спады численности, то есть волны жизни. Низкий средний уровень увеличивает вероятность падения численности ниже критической отметки, известной как минимальная жизнеспособная популяция (minimum viable population, MVP). При длительном пребывании популяции на уровне ниже MVP вымирание становится почти неизбежным.
Низкая скорость размножения делает популяцию «неупругой», замедляя ее возвращение к среднему уровню после спада численности и удлиняя время пребывания на низком уровне. Это также увеличивает вероятность падения ниже MVP. Впрочем, экологические причины, делая вид уязвимым к внешним факторам вымирания, вряд ли сами по себе могут привести к вымиранию. Среди экологических свойств видов есть мощные противовесы низкой средней численности и низкой скорости размножения. Дело в том, что размах колебаний численности у крупных форм меньше, чем у мелких, численность крупных животных относительно стабильна, и это спасает их от вымирания, если внешние условия не изменяются.
Генетические причины вымирания также связаны с крупными размерами мамонтов и их низкой численностью. Речь идет об их «эффективной численности». Эффективная численность — это численность животных, участвующих в размножении и передающих свои гены потомкам. Если значительная часть взрослых особей не размножается (например, из-за того, что соотношение полов сильно отличается от 1:1), то эффективная численность мала. При этом общая численность может быть большой. Низкая эффективная численность увеличивает риск вымирания по двум причинам. Во-первых, она понижает генетическое разнообразие популяции, поскольку лишь небольшая часть особей передает свои гены потомкам, и уменьшает приспособительные возможности вида в условиях меняющейся среды. Во-вторых, низкая эффективная численность уменьшает эффективность отбора против вредных мутаций. Дело в том, что большинство возникающих мутаций — вредные, и одна из основных функций отбора состоит в том, чтобы избавить популяцию от них. Такой отбор называется очищающим.
Если отбор эффективен, он должен допустить к размножению носителей «хороших» генов и не допустить носителей «плохих» генов. Но в популяциях с малым числом размножающихся особей велика роль случая (а не отбора) в изменении частот аллелей — явление, которое называют дрейфом генов. Носители «плохих» генов тоже могут оставить потомство. Например, если в популяции мало самцов, то у самок просто нет выбора: половой отбор не работает. Поскольку подавляющее большинство мутаций вредные и лишь небольшая их часть полезна, то, если отбор не работает, вредные мутации просто берут числом и распространяются в популяции. В условиях, когда частота слабовредных мутаций увеличивается, средняя приспособленность падает, растет смертность и снижается рождаемость. В итоге уменьшается численность популяции, запуская механизм положительной обратной связи между низкой эффективной численностью и низкой эффективностью отбора против слабовредных мутаций. Это явление известно под названием «мутационное таяние» (mutational meltdown). Противовеса этому процессу не видно, и поэтому он может привести к вымиранию. Действовал ли этот механизм в случае мамонтов и других крупных вымерших зверей, остается неизвестным до сих пор.
Причины вымирания мамонтов, связанные с воздействием окружающей среды, более известны. Существует две основные версии: изменение климата и деятельность древних охотников. Иногда они воспринимаются как альтернативные, но, скорее всего, являются взаимно-дополнительными. Можно предположить, что первоначальным толчком к исчезновению мамонтов послужило наступившее в конце плейстоцена потепление климата. Оно сократило площадь тундростепей — степного биома, простиравшегося от Франции до Канады и от побережья Северного Ледовитого океана до северной границы Китая, но не уничтожило мамонтов полностью. Их ареал стал разорванным, превратился в сеть материковых «островов», подобных изолированной популяции на острове Врангеля, где мамонты существовали еще несколько тысяч лет после окончания плейстоцена. Фрагментация прежде непрерывного ареала сама по себе увеличила риск вымирания. Дальше в дело вступили древние охотники. Они приложили руку к уничтожению занимающих относительно ограниченную территорию мамонтов примерно так же, как их потомки истребили многие островные популяции млекопитающих и птиц. Стеллерова корова и птица додо — самые известные, но далеко не единственные примеры. Одновременно с воздействием климата и прессом охотников мамонты испытывали воздействие биологических причин вымирания: низкой скорости размножения, падения генетического разнообразия и накопления слабовредных мутаций. Все эти факторы внесли свой вклад в процесс вымирания мамонтов, однако количественная оценка относительной роли разных факторов до сих пор не проведена.
Леонард Полищук, доктор биологических наук, профессор кафедры общей экологии биологического факультета МГУ
