В те ветхие дни...
В те ветхие дни, когда Луна была ближе, когда большая часть современного Поволжья находилась под водами тёплого континентального моря, подобного Персидскому заливу, а климат остальной части походил скорее на тропики, нежели на то, что есть сейчас.
Это был совсем другой мир, здесь не было ни травы, ни привычных нам деревьев. Вместо них, тут господствовали каламиты и листостебельные мхи.
Фауна здесь тоже была, совсем не похожей на современную. В то время здесь не ползали ящерки, не прыгали лягушки, не летали птички и не бродили млекопитающие. Вместо них, в этих лесах пугали друг друга древние амфибии-темноспондилы и терапсиды, наши дальние родственники, совсем недавно поднявшие голову после вымирания Олсона, которое унесло в небытие предыдущих господ Земли – "пеликозавров"...
Терапсидов, в частности, тут было особенно много и аномодонты и биармозухии и дейноцефалы.
Последние как раз и породили того, кому и посвящена данная статья – ужасного Эстемменозуха.
Его то по праву и можно назвать самым ярким представителем своей фауны. Во многом (если не во всём), это заслуга его морды, которая, помимо сходства с мордой бегемота и крокодила, также покрыта причудливыми выростами.
Именно за них эстемменозух и получил своё название – венценосный крокодил.
Вообще, я уже выпускал статью про эстемменозуха в конце 2024 года, однако слишком уж она обрывистая и неполная.
Краткий очерк
Эстемменозух (лат. Estemmenosuchus, от древнегреч. εστεμμένος — «увенчанный; император, венценосец» и σοῦχος — «крокодил») – вымерший род дейноцефалов, живший на территории Приуралья, во времена вордского яруса среднего пермского периода (гваделупский век): 267-266 миллионов лет назад.
Род не монотипичен и состоит из двух видов:
1) Estemmenosuchus uralensis – типовой и наиболее крупный вид.
Он также имеет синонимы в виде аноплозуха (Anoplosuchus) и зоферозуха (Zopherosuchus).
Первоначально их относили к отдельным родам, однако впоследствии зоферозуха определили как самку/неполовозрелую особь, а аноплозуха как детёныша, у обоих не было выростов на голове.
На основании этого можно сказать, что у эстемменозухов был ярко выражен половой диморфизм;
2) Estemmenosuchus mirabilis – чуть менее крупный, но благодаря более выраженным выростам более популярный в палеоартах вид.
Эстемменозух относится к своему собственному семейству – эстемменозухиды.
Описание
Размеры
Как уже говорилось, виды эстемменозуха различались по размерам. Уральский вид эстемменозуха достигал 4 метра в длину, при длине черепа в 68-70 сантиметров. Его собрат же, E.mirabilis был всего 2 метра в длину, при длине черепа 36-40 сантиметров.
Посткраниал
Про посткраниал эстемменозуха можно сказать немногое. Сам посткраниал массивный. Тело бочкообразное и обладает мощными конечностями, причём передние несколько длинее задних. Обе пары конечностей расставлены в стороны. Кисть и стопа широкие. Хвост относительно короткий.
Череп
Череп высокий и очень массивный. Нижний край предчелюстных костей слабо приподнят. Нижний край верхнечелюстных костей в области клыков явственно утолщен снаружи. Септомаксиллы сравнительно небольшие и не выходят на лицевую поверхность черепа. Шов между восходящими отростками предчелюстных костей и носовыми костями явственно неразличим. Передние участки носовых костей образуют непарный срединный бугор. Глазницы небольшие, округлые. Верхний край глазницы слабо утолщен. Заглазничная дуга широкая и тонкая. Височные окна круто поставлены и слабо открыты сверху.
Скуловая кость у нижнего края глазницы тонкая и высокая. Нижний край ее, ограничивая снизу височное окно, имеет очень большой наружный выступ. Чешуйчатые кости образуют широкие и длинные наклонные пластины, дорсальная поверхность которых вместе с отростками скуловых костей выстилает дно височных впадин. Суставные поверхности квадратных костей горизонтальные. Лобно-теменная область широкая и очень толстая. Пинеальное отверстие круглое или поперечно-овальное; оно приближено к затылочному краю черепа и окружено высоким костным валиком. Заднетеменные кости парные и образуют срединный затылочный гребень.
Кости черепной крыши несут пару одиночных или раздвоенных рогообразных выростов в лобно-теменной области, иногда высокие наросты на носовых и передней части скуловых костей, массивные бугры на лицевых верхнечелюстных пластинах. Пахиостозные утолщения костей крыши черепа, массивные костные выросты и грубая морщинистая поверхность выражены крайне рельефно, особенно у крупных взрослых особей. Костная ткань, образующая наросты, по плотности напоминает дентин, а их ругозистая поверхность несет отпечатки кровеносных сосудов.
Затылок высокий, с резко выраженным срединным гребнем. Массивный затылочный мыщелок сильно отогнут вентрально, что указывает на обычное положение головы с опущенным вниз концом морды. Челюстные мыщелки слабо опущены и, в отличие от тапиноцефалид, помещены значительно впереди затылочного сочленения. Клинориния черепа выражена очень хорошо, базипалатальный угол между плоскостями мозговой коробки и неба составляет менее 150 °.
Хоанная область глубокая, хоаны длинные. На небных костях и передних участках птеригоидов развиты слитые друг с другом высокие бугры овальной или субтреугольной формы, ограничивающие по краям очень глубокий носоглоточный желоб. Задние ветви крыловидных костей сближаются, образуя щелевидную межптеригоидную яму. Поперечные фланги крыловидных костей очень высокие. Имеются многочисленные мелкие зубы на небно-птеригоидных буграх, поперечных флангах птеригоидов и сошнике.
Нижняя челюсть массивная. Симфизная область сильно утолщена и с очень широким зубным краем. Зубная кость нижней челюсти более чем в 5 раз выше средних заклыковых зубов. Заклыковый край зубной кости представляет длинную и широкую горизонтальную площадку с внешней стороны зубного ряда. Ангулярный лепесток развит сильнее, чем у сфенакодонтов, и занимает почти треть площади всей угловой кости. Внутренняя поверхность лепестка гребнем разделяет прикрытую лепестком полость надвое, меньшая верхняя часть сужается книзу и переходит в обширную нижнюю часть полости. В передненижнем углу полости по нижнему краю угловой кости развита отчетливая вырезка. У примитивных хищных дейноцефалов типа сиодона (лат. Syodon) внешний гребень по переднему краю ангулярного лепестка развит слабее, чем у эстемменозухов, но прикрываемая лепестком полость сходна по строению с эстемменозуховой.
Зубная система высоко специализирована. В предчелюстной кости имеются 4-5 крупных, конических, загнутых назад резцов. Передние 2 резца несколько сжаты с боков и направлены вперед, а последующие — вперед и в стороны. Клыки широко расставленные, массивные, но сравнительно короткие, толстые в основании и округлые в сечении, почти цилиндрические, без следов режущих кантов или граней, заостренные на конце.
Заклыковые зубы многочисленные (по 20-28 с каждой стороны верхней и нижней челюсти) однородные, мелкие и слабые, постепенно уменьшающиеся в размерах кзади, идущие почти сплошным рядом. Коронки заклыковых зубов "парейазаврового" типа — низкие, несколько вздутые в основании, уплощенные лингвально и расширенные поперечно, выше сжатые с боков с зубчатостью по переднему и заднему краям и острой вершиной, практически не окклюзирующие. Заклыковый ряд зубов смещен далеко внутрь от внутреннего края основания клыка, причем передние заклыковые зубы заходят вперед лингвальнее альвеолы клыка. На нижней челюсти заклыковые зубы смещены внутрь из-за развития на зубной кости широкой лабиальной площадки.
Поскольку нижние заклыковые зубы расположены по внутреннему краю нижней челюсти, при смыкании пасти они помещаются с язычной стороны от верхнего зубного ряда, а он "нависает" над нижним с внешней щечной стороны. Таким образом, для нижних заклыковых зубов антагонистом было небо (его внешние, боковые части), а для верхних — внешняя полоса верхнего края нижней челюсти. В связи с этим вполне вероятным кажется сильное ороговение и неба, и верхнего края нижней челюсти.
Образ жизни
Эстемменозух представлял из себя некий прототип современного гипопотама и вёл соответствующий гипопотаму образ жизни. Т.е. был полуводным поедателем растительности.
Благодаря тёплому тропическому климату с переменными более и менее обильными дождливыми сезонами эстемменозуху можно было не беспокоиться о засухах и бедствиях с ними связанных, полностью переключившись на поедание сочной растительности.
Строение мыщелков давало эстемменозуху возможность питаться кормом расположенным ниже рта. Для захвата пищи у эстемменозуха имелись крупные верхние и нижние резцы, а многочисленные мелкие заклыковые зубы помогали удерживать её в ротовой полости.
Всё вместе это указывает на то, что ел эстемменозух не жёсткую, но достаточно плотную растительную пишу. Возможно он даже был сопрофагом и поедал завалы отмерших и гниющих каламитов, которые скапливались в прибрежных зонах.
Также есть гипотеза, что эстемменозух был всеядным, и совсем бы не отказался от пищи животного происхождения, например от падали.
Однако, в отличие от более прогрессивных дейноцефалов из семейства тапиноцефалид, эстемменозух не мог обрабатывать пищу из-за примитивного зубного аппарата.
Как уже говорилось, у эстемменозуха был ярко выражен половой диморфизм – самцы обладали длинными выростами, за самками же подобного не числится.
Собственно что касается предназначения этого странного украшения, то о нём есть несколько предположений. С одной стороны, это, естественно, обычная "показуха" с целью демонстративного привлечения внимания противоположного пола. В общем, у кого рога больше, у того больше и фанаток.
Другое предположение говорит о том, что эстемменозух, подобно барану, мог не только хвастаться, но ещё и бодаться этими рогами.
Это предположение, впрочем, сейчас отвергается, из-за гипотезы о том, что все эти выступы покрывала мягкая железистая кожа.
Микроскульптура терминальных поверхностей пахиостозных утолщений и "рогов" у эстемменозухов очень напоминает скульптуру, наблюдающуюся на пантах современных оленей — многочисленные отверстия разного размера, связанные между собой ветвящимися и анастомозирующими желобками.
Возможно, первично такие пахиостозные разрастания были как-то связаны, как и у оленей, с выработкой биологически-активных веществ.
Не исключается и терморегуляционная функция этих выростов, хотя, как и в случае с парусом диметродона, это также может быть притягиванием за уши.
Окружение
Оба вида эстемменозуха жили в очёрском фаунистическом комплексе. Фауна данного комплекса, хоть и была достаточно примитивной по сравнению с более поздними среднепермскими фаунами, впрочем, уже обладала многими их чертами. Самая главная из этих черт – доминирование терапсид в нишах хищников и растительноядных.
Это отличает фауну Очера от мезенского фаунистического комплекса, или экосистем предшествующей ранней перми, где основу всего составляли "пеликозавры", а точнее сфенакоморфы и офиакоморфы.
Место главных растительноядных здесь заняли дейноцефалы, в лице собственно, эстемменозухов, вытеснивших менее продвинутых казеид.
Главными же хищниками этой местности были биармозухии – огромный ивантозавр (возможно синоним эотитанозуха), среднеразмерный эотитанозух (может быть синонимом ивантозавра), а также мелкоразмерный биармозух.
Другим наземным хищником-терапсидом, не относящимся к биармозухиям был археосиодон, который был родственником эстемменозуха и тоже был дейноцефалом, но уже из семейства антеозаврид.
Все они могли представлять большую угрозу для детёнышей эстемменозуха, а также для больных и старых особей.
Среди этих монстров жил и другой мелкий терапсид, не принадлежащий к дейноцефалам или биармозухиям – очёрия, один из самых ранних представителей аномодонтов.
Помимо терапсид, здесь было достаточно много амфибий, среди которых был камакопс, коллидозух и платиопозавр.
Тёплый тропический климат (регион находился южнее 30-ого градуса северной широты), а также многочисленные сезоны дождей способствовали образованию влажных каламитовых и кордаитовых лесов, а также болот, что положительно сказывалось на местной фауне, способствуя появлению крупноразмерных растительноядных и хищников.
Но, как и всё хорошее, золотые времена очёрской фауны резко закончились. Доподлинно неизвестно, что послужило концом для местных животных, однако частицу света на это проливает сменяющая очерскую, ишеевская фауна, в которой доминируют уже совсем другие животные. Вероятно, во время конца вордского и начала кэптэнского яруса сюда проникли пришельцы с Гондваны – тапиноцефалиды, такие как Улемозавр и более крупные антеозавриды, такие как Титанофоней.
Именно они-то и вытеснили здешних, менее прогрессивных хищников и растительноядных. Аборигенам в целом, пришлось туго. Тут более развитые в обработке пищи улемозавры запросто смели эстемменозухов, на которых, к тому же, начали охотиться полуводные титанофонеи. В общем, даже вода – укрытие эстемменозуха, перестала быть безопасной.
Так и закончилось удивительное существование, не менее удивительного животного со странной мордой. Впрочем, дело эстемменозуха, уже правда, в кайнозое, продолжили носорогоподобные уинтатерии, но это уже совсем другая история...