Вступление
Охотников можно разделить на две группы: специализированные и универсальные. Первые обычно вырабатывают свои методы охоты на определенную добычу, чаще всего крупногабаритную. И как правило если вымирает добыча, вымирает и хищник. Так случилось со многими: тираннозавр, гигантозавр, плейстоценовые хищники аки американский лев или арктодус.
Вторые же неприхотливы, на завтрак они могут съесть что-то плавучее, закусить какой-нибудь падалью в обед, а на следующий день завалить условного гиппопотама. В юрском периоде так делали цератозавры и аллозавры, а сейчас этим занимаются ягуары живущие в южноамериканских тропиках (ну не только в тропиках). Вот как раз на роль эдакого ягуара подходит титанофоней, хищник из тропиков, но уже российских да и живший не "вчера". Ну а что он собственно за зверь такой будет поведано дальше.
Краткий очерк
Титанофоней, титанофонеус или титанофон (в переводе означает «титанический убийца») - вымерший род дейноцефалов из семейства антеозаврид и подсемейства антеозаврин, живший на территории современной России в среднепермской эпохе 268-265 миллионов лет назад. Типовой вид T.potens, но есть и другой - T.adamanteus.
Одними из синонимов титанофонея являются долиозавр или долиозавриск(ус).
Описание
Размеры
Титанофоней достигал длины в 6 метров и весил от 1 центнера до 500 кг.
Образ жизни
Титанофоней жил во влажных лесах, которые располагались тогда на территории Приуралья. Там же водилось достаточное количество животных, в том числе и крупных потипу улемозавра. Скорее всего на него и охотился титанофоней, нападая на слабых или молодых особей.
Однако не была исключена и водная диета из амфибий и рыб, обитавших в тамошних реках, озёрах и болотах.
Титанофоней являлся высшим хищником в своей экосистеме доминируя над своими более мелкими родственниками в виде сиодона, а также над мелкими тероцефалами.
Анатомия
Череп титанофонея был сравнительно длинным, заглазничная длина укладывается в его общей длине 5 раз. С взрослением череп становится относительно выше и шире, особенно в скуловой области. Заостренные концы дорсальных отростков предчелюстных костей разобщены и вклиниваются в носовые. Глазницы достигали средней величины, имели округлую форму. Они были направлены косо в стороны и довольно сильно вперед, что важно при высматривании добычи. Глазное яблоко было снабжено кольцом плоских, плотно сочлененных друг с другом косточек, увеличивавших устойчивость и плотность склеры. Глазничный край скуловой кости у молодых особей тонкий, с возрастом утолщается, равно как и заглазничная дуга. Височная дуга высокая и тонкая у молодых особей, при этом низкая и толстая, с очень массивным заднем краем у взрослых. Височное окно было крупном, открытым сверху; его край был глубоко вклинен в отросток скуловой кости. Контакт скуловой и чешуйчатой костей с возрастом уменьшался. Надвисочная кость сильно редуцирована или отсутствует. У молодых особей предлобная кость и верхний край глазницы имеют слабобугристую поверхность, у взрослых задняя половина носовых костей, предлобные, лобные, заднелобные кости сильно утолщены и несут мощные бугристые разращения, испрещенные бороздами кровеносных сосудов.
Межглазничный и теменной отделы сужены. Межтеменная кость очень высокая, сильно расширенная внизу, имела мощный сагиттальный гребень. Теменное отверстие расположено в задней части теменных костей и окружено высоким костным воротничком. Отверстие слабо удлиненно-овальное, относительно крупное у молодых особей и небольшое у взрослых. Затылок вертикальный, высокий и расширенный. Верхняя затылочная кость низкая и широкая. Небольшой затылочный мыщелок отогнут вниз — очевидно, голова обычно была наклонена мордой довольно сильно к низу. Вся затылочная область глубоко вогнутая, что говорит о мощной шейной мускулатуре. Большой срединный вертикальный затылочный гребень указывает на сильную срединную затылочную связку, что отчасти связано с тяжелым черепом (своей упругостью она облегчает приведение головы из опущенного положения в нормальное). Несмотря на большое височное окно и значительное развитие гребней на окружающих его костях, например на теменных, височная мускулатура была довольно слабой. Медиальный мыщелок квадратной кости нёс отчетливый косой желоб.
Нёбо было сводчатое. Хоанная область глубокая, разделенная парными, вогнутыми сошниками. Хоаны несколько смещены назад, так что их передние края располагаются на уровне клыков. Гребень на небе, образованный небной и крыловидной костями, выражен слабо. Каждая небная кость снабжена небольшим, четко обособленным низким бугром, поперечный диаметр которого равен 1/3 длины поперечной ветви крыловидной кости. Из небного бугра вниз торчат небольшие цилиндрические зубы с тупоконической вершиной — от 7-8 у молодых особей до 10-13 у взрослых. Массивные поперечные ветви крыловидных костей, примыкающих сзади к небным, внешними утолщенными концами опускаются далеко вниз. На их нижней стороне также имеются зубы, сходные с небными, но посаженные почти горизонтально, вершинами в стороны ветвей нижней челюсти. Крыловидная кость молодых особей несла лишь 2 сравнительно крупных зуба, тогда как взрослые особи имели 5-6 зубов: 3 мелких на поперечной ветви и 2-3 больших на медиальном бугре. Бугры же на крыловидных костях не развиты.
На дорсальной стороне крыловидного комплекса позади поперечных ветвей имелось дополнительное окостенение в виде высоких и широких парасагиттальных выростов. Межптеригоидная щель очень узкая. На небной поверхности также присутствовали особые впадины для вхождения вершин нижних клыков (впереди верхних), а у взрослых особей — и для нескольких нижних заклыковых зубов. Высказывалось предположение, что наличие небных ямок для нижних зубов может указывать на сильное ороговение эпителия неба и ротовой полости в целом. Челюстное сочленение слабо опущено и лишь слегка смещено вперед по отношению к затылочному. Нижняя челюсть высокая и массивная, расширенная впереди клыков. Симфиз высокий и приподнят кверху, в соответствии с изгибом края верхней челюсти. Пахиостозный бугор на угловой кости низкий, изометрично-округлый.
Столбик уха, или стремя, представлял собою небольшую распорку в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он широким основанием закрывает овальное окно.
Зубная формула: I5/i4, C1/c1, Pc 6-8/pc6-9. Резцы крупные, остроконечные, несколько скошенные вперед (особенно верхние), с режущими кантами и слабо выраженными пяточными выступами, в которые упираются вершины зубов противоположной челюсти. Клыки были длинные, слабо изогнутые назад, резко сжатые с боков у молодых особей и почти округлые в сечении у взрослых, с килями по переднему и заднему краям и мощными, глубоко сидящими корнями. Задний край клыка был снабжен мелко зазубренным режущим гребнем, отходящим от вершины зуба к его основанию. Заклыковые зубы не образующие сомкнутого ряда, однородные, низкие, слегка наклоненные назад, конические, каплевидные в сечении, уплощенные с лингвальной стороны, с зазубренными режущими кантами. Отмечена тенденция к уменьшению количества заклыковых зубов с возрастом.
Мощные резцы и особенно клыки были приспособлены, в основном, для хватания добычи и разрывания её на части. Гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делают резцы одновременно режущими, а наличие на резцах зачаточных пяток указывает на их слабо выраженную измельчающую функцию (гораздо более совершенны в данном отношении были резцы тапиноцефалоидов). Сравнительно слабые заклыковые зубы, хотя и режущие, но редкие и малоудобные для измельчения мышц, связок и грубой кожи, скорее всего, играли вспомогательную роль при удержании добычи. Небные зубы торчали вершиной вниз из бугров нёбных костей и при отсутствии зубов, противопоставленным им внизу, не могли использоваться для жевания. Вероятно, они представляют собой своеобразное раздавливающее, а частично и удерживающее добычу приспособление. Вполне вероятно, что для раздавливания отчасти служили и массивные поперечные отростки крыловидных костей.
При захлопывании пасти верхние резцы очень плотно вклинивались в промежутки между нижними (как и нижние между верхними), а вершины нижних клыков и заклыковых зубов довольно точно входят в соответствующие им ямки на небе. Объединенность ямок в одном общем желобообразном углублении может указывать на возможность небольших передне-задних движений нижней челюсти; об этом же говорит и несколько уплощенная форма челюстного сустава. Нижние заклыковые зубы при этом ложились внутрь от верхних, не соприкасаясь с ними; это дополнительно свидетельствует о неприспособленности заклыковых зубов к измельчению пищи.
Точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, обеспечивалось строением челюстного сустава — глубокого двойного блока вверху и двойной впадины в нижней челюсти. Очевидно, с этим же связано и сильное развитие поперечных отростков крыловидных костей, вероятно, с упором их изнутри в нижнюю челюсть при закрывании рта. Боковые движения нижней челюсти в данном случае совершенно исключены. Судя по всему, все это помогало и удержанию добычи. Приводящие нижнюю челюсть мышцы мало заходят в заглазничную область, что свидетельствует о относительно слабом укусе. Это довольно успешно компенсировалось увеличенными режущими клыками и мощной шейной мускулатурой.
По сравнению с черепом, позвоночный столб титанофонея был относительно лёгким и стройным. Позвонков около 100, они двояковогнуты и обладают тонким отверстием для хорды. Тела позвонков на переднем и заднем концах — с округлыми внешними краями, что указывает на гибкость позвоночника. В коротком и мощном шейном отделе 7-8 позвонков. Эпистрофей снабжен массивным остистым отростком. Это, вероятно, связано с большим весом головы, что требовало сильной затылочной связки и мускулатуры. В общей сложности, насчитывается не менее 33 предкрестцовых позвонков. 3 крестцовых позвонка неподвижно соединены с тазом крестцовыми ребрами. Хвост длинный, в нем порядка 60 позвонков. Между хвостовыми позвонками сохраняются свободные интерцентры.
Ребра были двухголовчатые. Лопатка, ключица и межключица узкие. Лопатка изогнута очень слабо. Поскольку ее кривизна при близком расположении к грудной клетке в известной степени отражает форму самой клетки, вполне возможно приписать титанофонею и сжатое с боков туловище, а не уплощенное сверху вниз, как, например, у крокодилов. Вентральная часть тазового пояса расширенна. В симфизе таза между лобковыми и седалищными костями имелась зона неполного окостенения. В вертлужной впадине между подвздошной, лобковой и седалищной костями окостенение неполное.Повздошная кость промежуточна между пеликозавровой и терапсидной более позднего типа.
Конечности титанофонея были довольно длинные и стройные, передние же лапы были несколько короче задних. Плечо с предплечьем и бедро с голенью конвергентно схожи с крокодильими, что свидетельствует о расположении конечностей по бокам туловища и невозможности постоянно поддерживать туловище над землей. Слабое окостенение эпифизарных районов свидетельствует о подвижности конечностей в суставах. Плечевая кость с обоими эпикондилярными отверстиями. Бедренная кость удлиненная и изогнутая.