Вступление
Множество людей обращают внимание на триасовый период только потому, что тогда произошло появление двух доминирующих групп позвоночных существ – динозавров и млекопитающих. Это, безусловно так и безусловно эта тема достаточно важна, однако во всем этом потоке мы забываем и о других животных триаса – примитивных архозавроморфах и архозаврообразных, последних терапсидах: тероцефалах и дицинодонтах, псевдозухиях, птерозавроморфах, амфибиях, фитозаврах и т.д. Этому всему я посвятил множество статей в рамках цикла о триасовой жизни.
Но, помимо тетрапод, в триасе существовали и другие группы существ, в частности, беспозвоночные. И тут тоже есть множество интересных моментов, про которые часто забывают.
Введение
На границе пермского и триасового периодов, ~252 миллионов лет назад, прогремело великое пермское вымирание, затронувшее многие группы тогдашних существ и унесшее достаточно большую часть из них в царствие вечного небытия.
Среди тех, кто особенно остро ощутил на себе данное событие, были насекомые. По различным данным, вымерло 8-9 отрядов этих беспозвоночных, а другие сильно сократились в разнообразии.
Среди выживших, тех, кто смог перейти в новую, мезозойскую эру, а точнее раннетриасовую эпоху, были жесткокрылые (Coleoptera) или же жуки, сетчатокрылые (Neuroptera), скорпионницы (Mecoptera), тараканосверчки (Notoptera) и полужёсткокрылые (Hemiptera).
Палеонтологическая летопись насекомых триасового периода до сих пор (14.10.25) изобилует белыми пятнами, в отличие от летописи позвоночных, а потому многие моменты эволюции этого класса остаются загадкой. Свет на эти загадки лишь изредка проливают крупные местонахождения окаменелых останков древних насекомых, в частности такие как Мадыгенская свита в Киргизии.
Но, даже по имеющимся данным, мы можем проследить эволюцию класса насекомых, упадок одних, диверсификацию и рассвет других групп на протяжении всего триаса.
Сразу стоит отметить, что в нестабильных условиях (особенно на момент начала) триасового периода, насекомые имеющие полное превращение получили преимущество перед насекомыми с неполным превращением. Так насекомые с полным превращением, не конкурируют за одни и те же ресурсы с личинками, поскольку имеют разные ниши. А во-вторых, насекомым с полным превращениям легче переждать неблагоприятные времена как на стадии яйца, так и на стадии куколки. Имея всё это ввиду, рассмотрим эволюционную историю насекомых триаса.
Жесткокрылые/жуки
Примитивные представители
Примитивные представители жуков в триасе представлены (возможно парафилетической) группой Protocoleoptera.
Протоколеоптеры были ксилофагами, то есть предпочитали диету из древесины. Это самые настоящие первопроходцы среди жуков, поскольку появились они ещё в ранней перми, тем самым застав возвышение синапсид и становление диапсид. К триасу от них правда мало что осталось, одним из выживших было семейство пермокупедидовых (Permocupedidae) и пермозенидовых (Permosynidae). В триасе к ним присоединились семейства пелтосинидовых (Peltosynidae) и триадокупедидовых (Triadocupedidae). Протоколеоптеры вымерли в середине среднего триаса, однако есть возможные свидетельства того, что пермозенидовые, а также возможные протоколеоптеры адемозенидовые (Ademosynidae) и другие семейства, дожили аж до мелового периода.
Архостематы
Другая древняя, но в отличие от проколеоптер и ныне здравствующая группа жуков – подотряд архостемат (Archostemata), также пережил пермь-триасское вымирание перешагнув в мезозойскую эпоху. Появились архостематы ещё в поздней перми (лопингский век) и с тех пор не особо изменились, но если сейчас они представляют собой самый малочисленный из подотрядов жуков (всего 50 видов), в основном из-за примитивного строения и конкуренции с более продвинутыми жуками. В триасовой же эпохе они были на подъёме и обладали достаточным разнообразием. И если в начале триаса перешло одно семейство микромальтид (Micromalthidae), то уже в среднем триасе к нему присоединились ещё омматидовые (Ommatidae), а в позднем триасе и лакомки (Cupedidae).
Как и сейчас, так и в триасе эти жуки специализировались на рационе из древесины, поедая хвойные, саговники, гинкговые, бенеттиты и папоротники.
Адефаги
Адефаги (Adephaga), или же плотоядные жуки – другой подотряд жуков, ныне второй по разнообразию среди жесткокрылых, но в начале триасового периода представленный лишь одним семейством ложных жужелиц (Trachypachidae), а если быть конкретным то их древнего подсемейства эодромеин (Eodromeinae). Появилось это семейство либо под самый конец перми (чансинский ярус) либо в самом начале триаса (индский ярус). Как и современные представители, эодромеины были хищниками/падальщиками, прятавшимися в лесной подстилке от насекомоядных позвоночных и там же выискивая своих жертв. Другими ранними представителями адефагов были триаплиды (Triaplidae), впоследствии дожившие до мелового периода. В верхнем триасе к ним присоединились два самых первых семейства дитискоидовых жуков – коптоклавиды (Coptoclavidae) и колимботетиды (Colymbothetidae).
Коптоклавиды представляли собой аналог современных вертячек и охотились на мелких рыб и личинок амфибий на поверхности воды.
Миксофаги
Миксофаги (Myxophaga), второй по малочисленности после архостемат подотряд жуков (насчитывает всего 65 видов), также появляется в триасовом периоде, а точнее в карнийском ярусе. В триасе он представлен семейством триамиксид (Triamyxidae) – растительноядных жуков, специализировавшихся на водорослях. Единственным (на момент 14.10.25) представителем этого семейства является род триамикс (Triamyxa coprolithica), найденный в копролитах динозаврообразного силезавра.
Полифаги
Полифаги (Polyphaga) – ныне самый крупный подотряд жуков, насчитывающий 350000 видов по всему миру, в триасе был представлен лишь надсемейством бострихоидей (Bostrichoidea) из инфраотряда Bostrichiformia, появившимся в норийском ярусе, семейством жуков-щелкунов (Elateridae) из инфраотряда Elateriformia, а также надсемейством стафилиноидов (Staphylinoidea) из инфраотряда (Staphyliniformia), которые возникли в ретийском ярусе позднего триаса. Данные о триасовых представителях полифагов довольно ограничены, но вероятнее всего их предки занимали те же ниши, что занимают современные представители этих же надсемейств. Как бы то ни было, основная радиация этого подотряда произойдёт позже, в юрском периоде.
Полужёсткокрылые
Цикадовые
Подотряд цикадовые, или же Auchenorrhyncha в триасовом периоде уже был разделен на цикадообразных (Cicadomorpha) и цикадок (Fulgoromorpha) и продолжал диверсифицироваться уже внутри этих инфраотрядов. Так, цикадообразные в позднем триасе породили цикад (надсемейство Cicadoidea) в лице волосатых цикад (семейство Tettigarctidae) которое ныне представляет из себя группу живых реликтов, а также мембрацоидей (Membracoidea) – архиясид (Archijassidae), возникших в норийском ярусе. Цикадки представлены двумя надсемействами – Fulgoroidea и Surijokocixioidea.
Грудохоботные
Подотряд грудохоботных (Sternorrhyncha) представлен в триасе только тлёй (Aphids), которая была весьма разнообразна в среднем и позднем триасе.
Полуводные клопы
Полуводные клопы (Gerromorpha) только начинали свой путь в триасе и прошли диверсификацию в раннем-среднем триасе, однако самые древние находки (на момент 14.10.25) относятся к юрскому периоду.
Колеорринхи
Колеорринхи (Coleorrhyncha) являлись одной из групп насекомых переживших пермское вымирание и продолжавшее существовать в триасе. В современности представлены лишь семейством моховых клопов (Peloridiidae).
Пентатоморфы
Пентатоморфы (Pentatomomorpha) также были зафиксированы в триасе, возможно появились в раннем-среднем, но все находки относятся к позднему. Представлены двумя надсемействами – Coreoidea (семейство Pachymeridiidae) и Idiostoloidea (семейство Pachymeridiidae).
Непоморфы
Непоморфы (Nepomorpha), или же настоящие водяные клопы, также появились в триасе, ещё в самом его начале ~250 миллионов лет назад. Так первыми появились клопы из семейства триассоцорид (Triassocoridae), чья дальнейшая радиация на протяжении всего периода привела к появлению современных надсемейств, таких как гигантские водяные клопы (Belostomatidae) и лодочники (Corixidae).
Ручейники
Ручейники, или же трихоптеры (Trichoptera) – один из немногих отрядов насекомых, возникших в триасе. Конкретно их появление случилось в карнийском ярусе верхнего триаса 234-230, по крайней мере их самые древние окаменелости (на момент 14.10.25) датируются этим возрастом. Скорее всего уже тогда личинки и взрослые особи обитали в разных средах: личинки – в водоёмах, взрослые особи – на суше.
Мекоптеры
Примитивные представители
Отряд скорпионниц или же мекоптер (Mecoptera) в раннем и среднем триасе представлен в основном надсемейством мезопсихоидей (Mesopsychoidea) среди которых было два семейства переживших пермское вымирание – мезопсихиды (Mesopsychidae) и недубровииды (Nedubroviidae), это были нектароядные опылители голосеменных растений, например бенеттитовых. Недубровииды, к тому же, жили только на территории России, представляя собой эдаких эндемиков и вымерли уже в раннем триасе.
В анизийском ярусе среднего триаса появилось ещё одно семейство мезопсихоидей – псевдополицентроподиды (Pseudopolycentropodidae), которые также были нектароядны и выполняли роль опылителей.
Ещё одна примитивная (возможно парафилетическая) группа мекоптер – пермохористидовые (Permochoristidae), возникшая, как можно догадаться, в пермском периоде, также перешагнула пермь-триасскую границу, что, впрочем, не помешало этому семейству резко сократиться в разнообразии во время триасового периода, а затем вымереть в юрском.
Пистиллиферы
Пистиллиферы (Pistillifera) – подотряд мекоптер, появившийся в среднем триасе.
В среднем триасе возникли два семейства – ортофлебииды (Orthophlebiidae), которые возможно являются парафилетической группой и протортофлебиид (Protorthophlebiidae), представленных лишь одним родом протортофлебий. К ним приписывали и под ворцестобий (Worcestobia), живший в карнийском-норийском ярусах, однако его выделяют в собственное семейство ворцестобиид (Worcestobiidae).
В позднем триасе мекоптеры порождают семейство висячих мух/висячих скорпионниц (Bittacidae).
Мухи и комары
Подотряды двукрылых (Diptera), а именно настоящие мухи (Brachycera) и комары (Nematocera) впервые возникают в анизийском ярусе среднего триаса ~245 миллионов лет назад. Уже тогда среди комаров появляются долгоножки (Tipulomorpha), длинноусые (Psychodomorpha)и «мартовские мухи» (Bibionomorpha).
Мухи только начали свои диверсификацию в триасе и представлены двумя семействами, которые являются переходными формами от комаров к мухам – галлииды (Galliidae) и просехамииды (Prosechamyiidae). В триасовом периоде двукрылые активно осваивали наземные и водные ниши, некоторые из них, возможно, даже были кровососущими и тиранили бедную триасовую фауну.
Перепончатокрылые
Перепончатокрылые (Hymenoptera) ныне ассоциируются в основном с муравьями и пчелами, однако в триасе возник лишь подотряд пилильщиков (Symphyta).
Чешуекрылые
Отряд чешуекрылые (Lepidoptera) или бабочки, возникает, согласно филогенетике, в ладинском ярусе среднего триаса ~241 миллиона лет назад. Древнейший найденный (на момент 14.10.25) представитель этого отряда датируется карнийским ярусом позднего триаса. Подробнее про него можно посмотреть здесь
Титаноптеры
Титаноптеры (Titanoptera) – ещё один удивительный отряд насекомый триаса, правда к настоящему моменту уже вымерший. Титаноптеры были богомолоподобными насекомыми и также были хищниками, охотившимися в основном на насекомых, но были также не прочь перекусить мелкими тетраподами. Это были настоящие гиганты, достигавшие размаха крыльев в 36-40 сантиметров в длину. Этот отряд расцвёл и вымер в триасовом периоде, не оставив потомков. В юрском периоде на место титаноптер вступят уже настоящие богомолы.
Чуть о других насекомых
В триасовом периоде также процветают стрекозы и подёнки, родичи которых ещё совсем недавно, в периоде пермском, были главными воздушными хищниками. Однако теперь они лишь пища для планирующих ящеров и занимали они тогда те же ниши, что и сейчас. Диктиоптеры представлены лишь таракоидами (Roachoids), тогда как настоящие тараканы возникнут в юре. Крылатые ледяные клопы (Grylloblattidae) в триасовом периоде резко снизились в разнообразии и численности.
Чуть о паукообразных
Паукообразные (Arachnida), а именно клещи, скорпионы и пауки спокойно существовали в триасовом периоде, но в более примитивных формах. Обнаруженные триасовые клещи уже были высокоспециализированными и имели черты, схожие с их современными представителями.