Вступление
В ранней перми не было чёткого господства каких либо животных в области хищничества или растительноядности, первоначально все были равны: амфибии, синапсиды и диадектоморфы конкурировали в одних и тех же нишах, но не могли сместить друг друга. Постепенно к середине перми расклад начал меняться, и влияние синапсид увеличилось многократно, однако полной «монополии» во всех нишах не было. После Вымирания Олсона, господство мало помалу начало переходить к терапсидам - новой группе синапсид, которая чуть раньше породила кладу дейноцефалов, которая захватила все ниши, от средних и мелких хищников и травоядных, до самых крупных существ своего времени в виде антеозавра, мосхопса, джонкерии, улемозавра и т.д. Но другие так же смогли занять свое место в этом мире: аномодонты, биармозухии, тероцефалы, парарептилии - парейязавриды и герои данной статьи – горгонопсы, о них будет подробно написано ниже. Они то и заменили хищных дейноцефалов, среднепермских тероцефалов и биармозухий, которые вымерли в результате Каптанского вымирания, а горгонопсы встали на место главных хищников в начале биармийского/лопингийского века (поздней перми).
Горгонопсы
Краткий очерк
Вообще, я уже делал статью про горгонопсов и аномодонтов ещё в 2024 году, но она вышла мягко говоря скомканной, неполной, противоречивой и вообще сделанной «на отвали». И вот, чтобы исправить это недоразумение, я решил сделать новую статью, которая исправит ошибки предыдущей.
Начать надо с того что горгонопсы - это целая клада/подотряд терапсид, появившихся в начале средней (270 миллионов лет назад) или даже в середине ранней перми (280 миллионов лет назад, если находка с Майорки не врёт конечно). Само название происходит от двух греческих слов "gorgon" - древнегреческие мифологические чудища, и "óps" - подобный. Соединив два слова вместе получаем "горгоноподобный", но почему так? Всё дело в внешнем виде существ, а точнее их морде, которая показалась палеонтологам настолько «ужасной», что они сравнили находки черепов данных созданий с древнегреческими чудовищами из легенд.
Горгонопсы не сразу стали великими сверххищниками, хотя в средней перми и пытались делать что-то подобное, например камагоргона, который охотился на среднеразмерных дейноцефалов. Однако в большинстве случаев это были маленькие животные, такие как вяткогоргон, размером с собачку или даже кошку и имели максимальную длину черепа в 10-15 см.
И остались бы горгонопсы маленькими животинками если бы не внезапная помощь. Из Китая, в виде Эмэйшаньских ловушек - вулканов, которые резко дали в атмосферу поток пыли и всевозможных газов, вызвали изменение климата в виде похолодания и потепления спровоцировав Каптанское вымирание. Это вымирание убило процветавший отряд/кладу дейноцефалов, окончательно перебила нетерапсидных синапсид варанопид и погубила значительную часть аномодонтов, тероцефалов и парейязавров, которые решили вклиниться в синапсидную фауну.
Ниши не стали долго пустовать, и вот, некогда мелкие животинки вымахали в самых настоящих чудовищ в виде различного рода иностранцевий, рубеджий и горгонопсов. Мелкие роды конечно тоже были, вяткогоргон например дожил до конца перми, но все таки большинство уже было настроено на полное и окончательное доминирование над экосистемами.
Новые апекс-хищники не медлили и заселили все тогдашние экосистемы, обосновавшись в Западной части России, Южной Африке (бассейн Кару), Китае (бассейн Турфан, Синьцзян), Нигере (формация Моради) и даже Индии (формация Кундарам). В основном это были полузасушливые места, где преобладал сезонный климат.
В большинстве своём это были дневные животные, но были и сумеречные/ночные представители охотившиеся в темноте.
Добычи тогда было навалом - дицинодонты, парейязавриды, капториниды, а также мелкие амфибии и рептилиоморфы, ешь – не хочу.
Конкуренция, однако, никуда не делась, а только возросла, с появлением новых родов тероцефалов, цинодонтов и только появившихся архозавроморф, в частности протерозухид. Но, здесь не о них речь собственно.
Всех их горгонопсидам удавалось переигрывать и успешно расширять зону своего обитания и своё разнообразие.
В чём же секрет успеха горгонопсид? В строении.И оно у них, не смотря на некоторые базальные черты доставшиеся от сфенакодонтид, было чуть ли не как у млекопитающих!
Впрочем, обо всём по порядку.
Строение
Зубы
Ну и в первую очередь, если речь зашла о хищниках, то надо рассмотреть то с помощью чего они поедали и убивали своих жертв. Прежде всего у горгонопсид, как и большинства терапсид, была гетеродонтия - черта которую развили ещё их предки, сфенакодонтиды, однако до совершенства её пришлось доводить уже терапсидам. Что мы имеем? Зубы горгонопсов делятся на саблевидные клыки, резцы и посткраниальные зубы гомологичные премолярам и коренным зубам. У них было пять резцов на верхней челюсти (у большинства первые три были одинакового размера друг с другом, а последние два были короче) и четыре на нижней.
Главная особенность это конечно же клыки, по сути, первые саблевидные клыки появились именно у горгонопсид, задолго до всяких тилакосмилов и кошачьих, резцы тоже были довольно большими.Небо также имеет бугристости и гребни, которые часто имеют функциональные зубы, которые, возможно, использовались для удержания сопротивляющейся добычи, отвлекая эти мощные силы от хрупких клыков. Естественно что при таких больших зубах надо и рот открывать широко, и по всей вероятности, горгонопсы это делать умели открывая пасть на 90 градусов (возможно больше).
У горгонопсид всё ещё сохраняется «примитивная» черта - полифиодонтия (т.е. сменяемость зубов на протяжении всей жизни,неплохо согласитесь?). Сзади клыков например были специальные отверстия предназначенные для вырастания новых зубов, по мере того как зуб вырастал он "вставал" на место старого клыка, причем это могло делаться не синхронно – на одной части челюсти мог ещё расти клык, а на другой он уже был, так-то.
Череп и мозг
Горгонопсы обычно имеют длинный и узкий череп.В отличие от эвтериодонтов, затылочная кость (в задней части черепа) прямоугольная (шире, чем в высоту) и вогнутая, в отличие от треугольной.
Мозг довольно рептильный – как и у других не-млекопитающих терапсид,он не имеет расширения неокортекса, зато присутствует относительно большой задний мозг по сравнению с передним, большой эпифизарный нерв (встречается у существ с теменным глазом на макушке головы), увеличенный гипофиз и общую удлиненную форму. Черепная коробка также была скорее рептилией, а также сравнительно меньше и не такая толстая, как у млекопитающих.Флоккулус, доля мозжечка, пропорционально большая и связана с вестибуло-глазным рефлексом (который стабилизирует взгляд при движении головы). Судя по ориентации полукруглых каналов в ухе (которые должны быть ориентированы параллельно земле), голова голотипа GPIT / RE / 7124 была наклонена вперед примерно на 41 °, увеличивая перекрытие полей зрения двух глаз и улучшая бинокулярное зрение, что полезно для хищника. В отличие от рептилий или млекопитающих, полукруглые каналы плоские, вероятно, потому, что они были зажаты между опистозными (кость внутреннего уха) и надзатылочными костями.
Прочие особенности
Помимо всего вышеперечисленного были и другие особенности делавшие горгонопсид такими эффективными охотниками: прямая походка позволяла им быть более быстрыми нежели их добыча, они могли поддерживать постоянную температуру тела, хотя вероятно были гомеотермами нежели эндотермами, присутствовало так же острое обоняние, имелая функциональный вомероназальный орган ("орган Якобсона") и, возможно, рудиментарная барабанная перепонка. Не ясно были ли у них усы, потовые железы или волосяной покров.
Всё это делало горгонопсид страшнейшими охотниками своего времени конкуренцию которым мало кто мог составить. Именно поэтому всякие цинодонты да архозавры старались «не лезть на рожон» и не конфликтовать с горгонопсидами сидя тихо в своих нишах. И лишь после вымирания последних в результате «Великого Пермского» началась активная фаза захвата суши архозаврами.