Доброго времени суток!
Клещ Тропилаелапс изначально паразитировал на гигантских медоносных пчёлах в Азии. Именно они считаются первоначальным хозяином этого клеща.
Среди 4-х известных видов рода Tropilaelaps, Tropilaelaps mercedesae (далее просто Тропи) имеет самое широкое распространение и, как считают, вызывает больше проблем, чем клещ Варроа в Азии.
Более высокая распространённость клещей Тропи, чем клещей Варроа, обусловлена межвидовой конкуренцией в пользу Тропи.
В 2018 году учёные из Таиланда и США описали факторы, способствующие быстрому размножению клещей Тропи. Если кратко, то в случае неудачного спаривания или отсутствия пары у самки Тропи, она всё равно способна производить потомство как мужского, так и женского пола.
Полагают, что это связано с дейтеротокозным партеногенезом или может быть вызвано эндосимбиотическими бактериями.
Дейтеротокозный партеногенез (дейтеротокия) - это процесс, при котором неоплодотворённые яйцеклетки могут развиться в самцов и самок.
Эндосимбиотические бактерии - это бактерии, которые живут внутри растительных и животных клеток. Они живут в симбиозе с другим организмом. Например, ризобии, обитающие в корневых клубеньках бобовых, обеспечивают азотфиксирующую активность этих растений.
Таким образом, появление только самок, которое, как считается, увеличивает число непродуктивных клещей, не оказывает существенного вреда на рост популяции клещей Тропи.
Например, в 2017 году у Тропи в Китае была найдена бактерия, похожая на Rickettsiella grylli и часть гена другой бактерии Wolbachia. Wolbachia является наиболее распространённым репродуктивным паразитом клещей.
Кроме того, как самка-основательница ,так и её дочери, собранные с поздних пчелиных куколок, успешно размножались, не проходя форетический период. Это также приводит к появлению большего количества поколений в год.
Клещам Варроа для стимуляции размножения, завершения развития и выживания требуется питание жировым телом взрослых пчёл. А клещам Тропи - нет. Но тогда эти клещи должны усиленно питаться на пчелином расплоде. Их питание, в отличие от питания Варроа, может быть более агрессивным и наносить больше вреда.
Ещё в 1980-1990-ых годах в лабораторных исследованиях было показано, что самки Тропи могут выжить на взрослых пчёлах около 2-х дней. Но при неограниченном доступе к пище (в данном случае это были 4-дневные личинки) спустя 4 недели самки были всё ещё живы.
Кроме того, этих клещей можно увидеть быстро бегающими по сотам с расплодом разного возраста, особенно в сильно заражённых семьях. Взаимосвязь между этим активным перемещением по сотам и поиском пищи вне ячеек расплода до 2017 года не изучалась.
В 2019 году та же команда учёных из Таиланда и США опубликовала исследование, которое показало серьёзные отличия между питанием клещей Тропи и клещей Варроа (само исследование проводили в 2017-2018 годах в Таиланде).
Из статьи:
"Здесь мы впервые сообщаем, что клещи Тропилаелапс питаются расплодом медоносных пчёл как до, так и после запечатывания расплода."
В Тропической Азии постоянное присутствие расплода в пчелиных семьях обеспечивает непрерывный рост популяции клещей. Однако в азиатских странах, где зима может быть суровой, производство расплода ограничено.
Тем не менее, в холодных регионах северного Китая и Южной Кореи популяция клещей Тропи сохраняется. Видимо, это связано с их способностью питаться небольшими участками открытого расплода.
Длительный безрасплодный период также наблюдается во время сезонной миграции гигантских медоносных пчёл. Однако, способность взрослых Тропи выживать в течение длительного периода без расплода остаётся неясной. Таким образом, питание клеща открытым расплодом (начиная с 2-х дневных личинок) частично может объяснить выживание этих клещей.
Интересно, но ещё в 1990-х годах учёные сделали предположение, что клещи Тропи могут питаться мягкими перепонками подмышечных впадин крыльев взрослых пчёл. Но дальнейшего изучения и подтверждения этого не было.
У клеща Тропи есть два хватательно-разрывающих ротовых органа (хелицеры) с шиповидным крючком на конце. Эти хелицеры позволяют ему наносить множественные раны как в открытом, так и в закрытом расплоде.
Для сравнения, пилообразные хелицеры клещей Варроа наносят только 1-3 надреза (1-3 на личинке - предкуколке и 1 надрез на куколке). При этом ,Варроа не питается на открытом расплоде.
Для исследования взяли семьи с заражённостью клещом Тропи 6-7%.
В ходе исследования были выявлены раны от питания Тропи у 33% личинок в открытом расплоде. При этом количество ран колебалось от 2 до 5 на одну травмированную личинку.
В запечатанном расплоде, в ячейках где не было клещей, было обнаружено в среднем 4-5 ран на одной травмированной личинке. В закрытых ячейках с Тропи, личинки могли получить до 32 ран. Наличие ран у личинок в закрытых незаражённых клещом ячейках подтверждает, что Тропи питается открытым расплодом. Такое поведение может усилить вред от паразитирования клеща в пчелиной семье.
Хотя большинство ран на предкуколках зажило, когда они превратились в куколок, комбинированный эффект повреждений ДО и ПОСЛЕ запечатывания вызвал снижение веса, высокую вирусную нагрузку, снижение иммунитета и, как следствие, увеличение смертности пчёл.
Также, многие пчёлы вышли из ячеек травмированными из-за рубцовой и некротической ткани, которые приводили к неподвижности повреждённых участком тела пчелы.
Последствия беспорядочного кормления Тропи ДО и ПОСЛЕ запечатки расплода.
Личинки-предкуколки. После запечатывания личинки перемещались по ячейкам и ненадолго подставляли спину для питания клещей. Затем личинки плели кокон и превращались в предкуколок, которые принимали вытянутую форму.
Такое положение давало больше свободного пространства для клещей, которые могли легко питаться с брюшной стороны предкуколок. Когда у тропи появлялось потомство, количество повреждений увеличивалось. До линьки предкуколки большинство ран зажили, оставив коричневые или чёрные рубцы разного размера.
Куколки. Белоглазые и более поздние куколки также получили множественные раны, особенно на брюшке. Было обнаружено повреждение хоботка, сложного органа для всасывания нектара и воды. Часто клещей находили в верхней части закрытой ячейки. Эти клещи, вероятно, на момент обнаружения, питались головной частью куколок. В итоге, усики пчёл получали серьёзные повреждения.
Повреждения были обнаружены и на разных сегментах ног, которые помогают пчёлам передвигаться, собирать пыльцу и чистить усики. Образование некротических тканей, вследствие повреждений, на конечностях и на кончиках усиков часто приводило к отмиранию тканей (ампутации).
Взрослые пчёлы. У 39,8% обследованных взрослых пчёл были повреждены усики. У 11,2% наблюдали деформацию крыльев. У 8,8% пчёл были повреждения брюшной полости. У 1,2% был повреждён хоботок. И только у 0,6% наблюдали повреждения ног.
В полевых условиях выжили только 17% заражённых пчёл.
Количественный анализ вирусов дал положительный результат на вирус деформированного крыла DWV и вирус чёрного маточника BQCV. У личинок с рубцами от ран уровень DWV был выше, чем у личинок без рубцов. Тоже самое наблюдали и с вирусом BQCV у личинок в открытом расплоде.
В запечатанном расплоде у предкуколок уровень DWV был самым высоким в заражённой группе. Уровни BQCV в закрытом расплоде значительно не отличались.
Выживаемость пчёл.
Ослабление колоний (низкая выживаемость пчёл) может быть связана и с тем, что медоносные пчёлы изгоняют травмированных живых пчёл из улья или же, травмированные пчёлы покидают улей сами.
Медоносные пчёлы имеют высоко организованное социальное поведение. Однако, результаты исследования показали, что травмированные пчёлы не могут (частично или полностью) выполнять свои внутри- и внеульевые задачи (сбор нектара, уход за расплодом и защита улья от патогенов и хищников).
Кормление клещей снижает общую концентрацию белка у заражённых пчёл, что приводит к снижению иммунитета. Следовательно, кормление Тропи облегчает передачу и активацию вирусов, которые он же и переносит. А через открытые раны может попасть микробная инфекция.
Таким образом, совокупное негативное воздействие ран и патогенов может существенно повлиять на способность медоносных пчёл дольше выживать или выполнять задачи семьи.
Питание клеща Варроа личинками запечатанного расплода запускает процесс оогенеза (созревания яйцеклеток). Но этого не требуется для размножения клещей Тропи. Однако, возможно, что питание открытым расплодом повышает репродуктивный потенциал Тропи. Поэтому этот вопрос требует дальнейшего изучения.
На размножение клещей Варроа также влияет гигиеническое поведение пчёл, поскольку после профилактического вскрытия ячейки и её новой укупорки, увеличивается количество неспособных к размножению клещей Варроа.
Однако, такое поведение может быть не столь эффективным в отношении Тропи. Вскрытие и повторное укупоривание расплодных ячеек, может позволить юрким клещам повторно питаться вскрытым расплодом. Это может увеличить количество ран и способствовать передаче вирусов и инфекций.
Также, такое профилактическое вскрытие ячеек выпускает на свободу "девственных" молодых самок Тропи. Но, в отличие от Варроа, молодые неоплодотворённые самки Тропи также способны производить как самцов ,так и самок. При этом форетическая фаза им не нужна. Таким образом, популяция Тропи за короткое время может достичь опасного для пчелиной колонии уровня.
Любительский обзор статьи "Питание Тропилаелапса на расплоде до и после запечатывания сот увеличивает вред наносимый медоносным пчёлам", - журнал "Scientific reports", 2019 год.
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Буду рада видеть вас в числе моих подписчиков! В этом блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на моём канале носит только ознакомительный характер.
