Тяжеловатый заголовок? Но терминология не страшная совсем.
Латинская приставка «infra-» нам хорошо знакома и понятна по таким, например, словам, как «городская инфраструктура» или «инфразвук». То, что внутри/под - то и «инфра-».
Основной элемент биологической систематики/таксономии - вид - не элементарен, не однороден, не прост. Он - система, и у него есть структура - она-то будет называться «инфраструктурой вида». А для отдельных частей этой структуры есть соответствующие названия и термины в систематике. Ну и их понимание/интерпретация, конечно.
Откровенно говоря, и не подумал бы писать об этом заметку: вроде простой справочный материал, каждый сам может посмотреть. Но … В комментариях к первому сообщению этого цикла весьма мною уважаемые коллеги спрашивали именно про это, про подвиды/вариации. Да и сам ловлю себя на том, что много приходится на эту тему размышлять и пытаться в ней разобраться. Поэтому решил немного упорядочить свои представления о видовой инфраструктуре.
И в который раз уточняю/напоминаю - это не лекция, не кусочек из учебника, но моя попытка именно разобраться. Для себя самого, в первую очередь.
Главный когнитивный диссонанс в этом вопросе: отчего, если уж биологическая Эволюция и концепция Биологического вида едины для животных и растений, в зоологической систематике всего один инфравидовой таксон (и очень понятный), а в ботанической - аж пять (и очень непонятных - мне, по крайней мере)?
Подчеркну, что любое углубление в биологическую Систематику (которая отражает биологическую же Эволюцию), и даже приближение к ней, теряет всякий смысл, если отсутствует (игнорируется) даже самое элементарное представление о двух таких великих категориях как - биологическая: Изменчивость и физическая: Время.
Можно только позавидовать тем, кто безмятежно живет в нереальном лубочно-созданном мире, в котором с рождения и всю жизнь Природа вокруг - неизменная данность и в ней все занимает свое изначальное место, обладает своим исконным обликом и имеет раз/навсегда присвоенное название. Разве что Всемирный Потоп когда-то был, но всех попарно спасли и все продолжают неизменное существование. В этом чудесном мире Прошлое, если и было, то недавно, а Будущее, если и будет, то всегда.
Увы, мои розовые очки когда-то давно то ли разбились, то ли потерялись. Вместе с безмятежным простодушием
А потому - да, она, всеохватывающая Изменчивость (и следствие ее - Полиморфизм). Основа Эволюции и головная боль систематиков. Не перестающая удивлять и единственное, пожалуй, что неизменно в Живой Природе.
Каждый организм хоть чем-то, да уникален - двух абсолютно схожих нет даже среди клонов. Впрочем, Изменчивость/Полиморфизм в живой природе так масштабны, что о них можно бесконечно. Здесь же для крошечной темы про видовую инфраструктуру нам нужно представлять себе лишь некоторые проявления изменчивости. А именно: индивидуальную генетическую (комбинаторную и мутационную) и географическую межпопуляционную, отражающую специфические набор генов и/или условия существования конкретных популяций.
Еще более великое и непостижимое - Время. Мой, например, разум его не способен осознать и охватить. Как и Бесконечность. Но оно безусловно есть, и все происходящие вокруг изменения проистекают во времени, нередко в течение недоступных нам сотен-тысяч-миллионов лет. И все, что мы видим в Живой Природе, - это лишь моменты нескончаемых процессов.
Как-то так. Биологическая же систематика (классификация/таксономия/номенклатура) и призвана/пытается поместить/зафиксировать неостановимые во Времени потоки Изменчивости и безбрежный Полиморфизм хоть в какие-то приемлемые формальные рамки.
В более прогрессивном разделе Биологии - в Зоологии, при всем огромном спектре изменчивости животных, принята только одна внутривидовая категория - подвид (subspecies=subsp.=ssp.), которым может считаться популяция (группа близких популяций), заметно и существенно отличающаяся от других популяций этого же вида. Довольно четко и с объективными критериями. Все остальные проявления природного полиморфизма исследуются, описываются, оцениваются, но им не придается таксономических рангов и номенклатурных названий.
Ну кто не видел выразительную фотографию этой "страшной" ящерицы, ушастой круглоголовки. Но не все знают, что на основной части ареала обитает ее основной же (номинативный) подвид Phrynocephalus mystaceus mystaceus, и только в Восточном Казахстане распространен другой подвид, Phrynocephalus mystaceus ssp. aurantiacocaudatus, отличительный признак которого - ярко-оранжевая окраска нижней стороны хвоста (мне ли не знать - я сам его описал).
Более консервативная ботаническая систематика стремится наблюдаемое многообразие ранжировать и наделять научными названиями и потому признает пять инфравидовых таксонов.
Это подвиды, как и в Зоологии, и с теми же обозначениями subspecies=subsp.=ssp.. Но далее:
- разновидности, или вариететы, varietas=var.
- подразновидность, subvarietas=subvar.
- форма, form=f.
- подформа, subforma
Если с подвидами растений еще как-то можно разобраться, с разновидностями/вариететами уже гораздо сложнее. В справочниках нахожу довольно неуверенные пояснения, что это - популяции, произрастающие в экологически иных условиях, имеющие генетические особенности, но слабо выраженные фенотипически. Насчет подразновидностей эти самые справочники предпочитают воздержаться от пояснений.
Форма - это уже индивидуальный полиморфизм. Наиболее понятный пример - экземпляры самых разных видов с цветками-альбиносами, которые, естественно, называют f. alba/f. albiflora.
Подформа, очевидно, что-то такое редкое, что примеры мне и не попадались.
В соответствующем очерке Википедии знаете каким примером поясняется таксон «форма»? Глазам не поверил: любимым моим примером всего - «цветным» красностебельным гимнокалициумом, так и приведено "Gymnocalycium mihanovichii var. friedrichii f. rubra". Не говоря уже об устаревшей номенклатуре этого кактуса, бесхлорофильные его экземпляры - культивары, в природе не встречаются! А потому не могут считаться природной формой. так что верь Википедии, но думай сам и проверяй.
В настольной моей британской энциклопедии Garden Plants приведено только три внутривидовых таксона. Помимо подвидов, это разновидности и формы. Причем определение для двух последних единое: «наименьшие подразделения вида, СЛЕГКА (выделено мною) отличающиеся ботаническими особенностями».
Лично у меня к используемым в ботанике инфравидовым категориям две основные претензии:
- Отсутствие ясных и объективных критериев для отнесения тех или иных растений/групп растений к определенной категории;
- Совпадение названий категорий с распространенными словами, отражающими природный полиморфизм.
Вот заметите вы растение/растения с выраженными уклоняющимися признаками и хотите как-то замеченное явление назвать. Ну какие есть варианты в русском языке? Форма - так категория такая есть; разновидность - другая категория; вариация - тот же вариетет. Запутаешься сам и других запутаешь.
Далее. Знаменитое достижение Карла Линнея - бинарная номенклатура: название биологических видов должно состоять из родового названия и видового: Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный) - биномен. Добавляется название подвида - появляется триномен:
Taraxacum officinale subsp. vulgare (самостоятельность этого подвида в современной систематике не признается).
Но поскольку внутривидовых рангов пять, то и название теоретически может состоять из семи (!) слов. Не может - возразит читатель. Ну, про семь не скажу, а из пяти реально встречал, пентомен если хотите (не уверен, что слово такое существует - сейчас его придумал). Дело в том, что коллеги-кактологи, особенно прирожденные коллекционеры и особенно немцы, очень любили скрупулезно отмечать и классифицировать природный полиморфизм. А если при этом попадалась им группа, находящаяся в стадии бурной эволюционной радиации (на этом сейчас останавливаться не стану - хотя и страшно интересное явление, но в двух простых словах не получится), то появлялись в публикациях названия - как внушительное колье. Конкретные примеры искать - закопаюсь, но выглядит подобный «пентомен» примерно так: Rebutia minuscula ssp. violaciflora var. knuthiana f. brevispina. Уф-ф! Уважать Науку и Знания начинаешь, встречая подобное. Печалиться, правда, тоже начинаешь.
И знаете, кто первым (насколько мне известно) от такой ботанической дробности отказался? Конечно, кактологи же. Как передовая группа в ботанике.
Созданная в 1984 г. Международная организация по изучению суккулентных растений еще в прошлом веке перешла на ту же систему, что и в зоологии: только подвиды.
Я это революционное обновление обнаружил сначала в таксономической сводке Дэвида Ханта «Cactaceae Checklist» 1999 года издания, а затем в монументальной монографии Эдварда Эндерсона «The Cactus Family», 2001. Только подвиды - и никаких сбивающих с толку иных градаций.
Надеюсь, и остальная ботаническая наука подтянется.
Вот правда, смущает море оставшихся за бортом никак не классифицируемых/не упорядоченных накопившихся разнообразных кактусов и их исторических имен - которые есть в природе и в культуре (определенно знаю), но для которых нет ни признаваемых названий, ни места в современной системе семейства кактусовых.
Но это уже совсем другая тема.