Пропавшие пионеры доледниковой эпохи и отважные землепроходцы пика похолодания
Освоение Кавказа началось еще нашими предшественниками – людьми из Дманиси, одними из первых представителей рода Homo, которые жили в Евразии. Первые же люди нашего вида, известные палеогенетической летописи пришли на склоны Кавказа до последнего оледенения. Находки в пещерах Дзудзуана возрастом 26 тыс. лет и Сацурблия возрастом 25 тыс. лет непосредственно связаны с этими первыми поселенцами Кавказа [Gelabert 2021; Lasaridis 2018]. Они охотились на зубров и баранов из вымерших линий.
Локализация древнейших геномов людей нашего вида
с территории Кавказа [Gelabert 2021]
SAT 29 – слой из пещеры Сацурблия 26 тыс. летней давности,Kya – возраст в тысячах лет назад
Синие точки: места находок древней ДНК человека нашего вида эпохи палеолита и мезолита,
Красные точки: места находок палеоДНК животных,
Пурпурные точки: стоянки, где обнаружена одновременно ДНК животных и человека.
Родство древнего зубра из пещеры Сацурблия с современными бизонами и зубрами из Европы и Америки [Gelabert 2021]
SAT 29 – слой из пещеры Сацурблия 26 тыс. летней давности.
Кавказцы первого поколения не были схожи ни с одной группой популяций как современности, так и палеолита. В поздние эпохи Кавказ заселялся совершенно иными людьми. Кавказские обитатели того времени представляли единую группу. Это была особая ветвь, которая в этом своеобразии не была так одинока, как люди из Усть-Ишима или Пештеру-ку-Оасе [Yang 2018]. Кавказцы доледниковой эры имели одних предков с древними и современными обитателями Западной Евразии, это была особая клада, но в пределах протоевропеоидного ствола, подобно древним североафриканцам или древних североевразийцам Мальты. Интересно, что первые жители хребтов Кавказа обнаруживают некоторое тяготение к южноевропейскому палеолитическому населению, близкому могильнику Вилабранья [Gelabert 2021]. Это может указывать как на их общее происхождение из одного пучка, так и на популяционные контакты, и смешение прародителей обеих групп во время их расселения [Коньков 2021]. Потомков они не оставили. После начала оледенения эта группа совершенно исчезла.
Первое поколение обитателей Кавказа доледникового периода по отношению к другим древним обитателям Евразии в пространстве 2 главных компонент популяционной изменчивости [Gelabert 2021]
SAT 29 – слой из пещеры Сацурблия 26 тыс. летней давности.
Красными значками обозначены первые обитатели Кавказа из Сацурблии
Доля общих фрагментов в геноме первых обитателей Кавказа доледникового с другими древними группами Евразии [Gelabert 2021]
Слева группы с меньшей долей общих фрагментов, справа с большей долей
Синие точки – популяции, существовавшие до пика оледенения,
Зеленые точки – популяции охотников-собирателей, живших после пика оледенения,
Красные точки популяции ранних земледельцев, живших после пика оледенения
Близость первого поколения обитателей Кавказа доледниникового периода по отношению к современному населению Евразии [Gelabert 2021]
SAT 29 – слой из пещеры Сацурблия 26 тыс. летней давности.
Черным оттенками самые близкие современные популяции,
Желтыми и зелеными -наиболее несхожие современные группы
Во время наступления Вюрмского оледенения на Кавказ пришло второе поколения поселенцев. Эта группа людей была связана с обитателями той же пещеры Сацурблия, но из ее более позднего слоя возрастом 13 тыс. лет назад. До недавнего времени этот образец верхнего палеолита считался самым ранними для кавказского региона [Jones 2015]. Они формируют свою самостоятельную группу, которая обозначена в публикациях по генетике населения как CHG (Caucasian hunter-gatherer) – кавказские охотники-собиратели [Wang 2019; Jones 2015]. Второе поколение обитателей Кавказского региона уже не просто оставило свой след, но и более того составило популяционный фундамент современных популяций Кавказа [Коньков 2021].
Близость кавказских охотников-собирателей CHG (второго поколения обитателей региона) ко современному населению Евразии [Jones 2015]
Красным цветом обозначены – наиболее близкие популяции, синим -наиболее удаленные
Желтый оттенки средних значений в Европе и Индии, объяснимы распространением популяционного компонента кавказских охотников-собирателей во время степных миграций эпохи бронзы
Эти люди заселили снежные вершины Кавказа с юга, расселяясь сюда с хребтов Иранского нагорья. По своему происхождению кавказские охотники-собиратели явно связаны с иранскими охотниками-собирателями раннего голоцена из Хоту и Ганжи-Даре [Wang 2019]. Они им не идентичны, но похожи на них. Дрейф и длительная изоляция способствовала обособлению переселенцев на Кавказ. Удивительно, что заселение и освоение ими Кавказа происходило в самую холодную пору. Геном из позднего слоя Сацурблии, датируемый 13 тыс. годами соответствует концу дриаса, который был наиболее суровым периодом на исходе оледенения [Jones 2015].
Дриасовое похолодание не уничтожило группы первопоселенцев. Этот период им удалось удачно пережить, не покидая регион. После улучшения климатической обстановки и общих условий жизни эти люди расселились из убежищ. Жители стоянки Котиас, возрастом 9,7 тыс. лет, которая датируется уже с окончанием ледниковой фазы и эпохой мезолита, генетически идентичны своим предшественника из верхнего палеолита. Но кавказские охотники-собиратели CHG не просто сохранились в плохую эпоху, они и в хорошую смогли удержать свою землю. Потепление климата не привело к притоку новых групп пришельцев извне. Никаких следов переселений на Кавказа в мезолите не обнаружено. Эта ситуация сохранялась без изменений до конца неолита и начала медного века – энеолита [Коньков 2021; Трифонов 2021; Skourtanioti 2020; Jones 2015].
Схема и даты разделения кавказских охотников-собирателей CHG от других групп древнего населения Европы [Jones 2015]
СHG - кавказских охотники-собиратели, EP- первые земледельцы Европы неолита, WHG -
западноевропейские охотники-собиратели. Cправа показана климатическая карта, полученная по изотопам кислорода, где левые значения шкалы указывают на периоды похолодания, правые потепления. LGM - обозначает последний ледниковый максимум.
Близость кавказских охотников-собирателей CHG палеолита и мезолита по отношению к древнему и современному населению [Jones 2015]
a) кавказские-охотники собиратели в пространстве первых главных компонент популяционной изменчивости. MA1- геном из стоянки Мальта в Прибайалье
б) популяционные кластеры, выявленные методом ADMIXTURE
зеленым цветом обозначен компонент кавказских охотников-собирателей
голубым – европейских охотников собирателей
бардовым – неолитических обитателей, которые принесли земледелие в Европу
Желтый оттенки средних значений в Европе и Индии, объяснимы распространением популяционного собирателей во время миграций эпохи бронзы
Интересно, что с начала эпохи неолита, а может даже и в позднем мезолите, начинается спуск охотников-собирателей Кавказа с гор и расселение по степным равнинам Восточной Европе, и процесс этот непрерывно продолжался и в следующие эпохи. Но уже в доземледельческую эпоху он был активен, и привел к ощутимому притоку кавказских переселенцев во многих регионах, вплоть до центрального Поволжья [Коньков 2021]. Но он мало затронул Украину, и совершенно не достиг пояса лесов Русской равнины [Saag 2021, Wang 2019].
Библиография
1. Коньков А. С. Популяционная история Кавказа в эпоху неолита и бронзы с позиции палеогенетики // Вестник Московского государственного областного университета. Серия: История и политические науки. 2021. № 5. С.16-35
2. Коньков А. С. Популяционные связи носителей культуры шаровидных амфор, воронковидных кубков и шнуровой керамики согласно данным палеогенетики // Вестник Московского государственного областного университета. Серия: История и политические науки. 2020. № 5. C. 78–89.
3. Трифонов В. А., Прохорчук Е. Б., Жур К. В. Генетическое разнообразие древних народов Кавказа и сопредельной степи в эпоху энеолита – бронзы (V–II тыс. до н. э.): основные результаты и проблемы культурно-исторической интерпретации // Краткие сообщения Института археологии. 2021. Вып. 262. C. 95–115.
4. Gelabert P. et al. Genome-scale sequencing and analysis of human, wolf, and bison DNA from 25,000-year-old sediment // Current biology. 2021. Vol. 31. Iss. 16. P. 3564–3574.
5. Jones E. R. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians // Nature Communications. 2015. Vol. 6. Nov 16;6:8912.
6. Lazaridis I. et al. Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry // Current Biology. 2018. Vol. 31. P. 3564–3574.
7. Saag L. et al. Genetic ancestry changes in Stone to Bronze Age transition in the East European plain // Science Advances. 2021. Vol. 7. № 4.
8. Skourtanioti E. et al. Genomic History of Neolithic to Bronze Age Anatolia, Northern Levant, and Southern Caucasus // Cell. 2020. Vol. 181. № 5. P. 1158–1175.
9. Wang C. C. et al. Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions // Nature Communication. 2019. Vol. 10. № 1. DOI: 10.1038/ s41467-018-08220-8 33. Yunusbayev B., et al. The Caucasus as an asymmetric semipermeable barrier to ancient human migrations // Molecular Biology and Evolution. 2012. Vol. 1. P. 359–365
10. Yang M.A., Fu Q. Insights into Modern Human Prehistory Using Ancient Genomes. Trends Genet. 2018 Mar;34(3):184-196.
