По материалам книги «Морозостойкость хвойных» под ред. Ф.Ж.Биграз и С.Ж.Коломбо, 2001 г ("Conifer cold hardiness", edited by F.J.Bigras, S.J.Colombo, 2001).
Морозостойкость растений зависит от времени года. Весной или летом, в период активного роста даже небольшой заморозок может натворить много бед. Но зимой те же растения легко переносят даже суровые морозы.
Дело в том, что осенью растения проходят акклиматизацию к холоду или закаливание, то есть переход к состоянию высокой морозостойкости. Это длительный и сложный процесс.
Акклиматизация к холоду проходит в две или три стадии.
Первая стадия начинается когда ночь становится длинной.
Северные растения начинают акклиматизацию когда продолжительность ночи довольно короткая, 2-3 часа, то есть в июле. Южные растения начинают акклиматизацию позже, когда ночь увеличивается до 6-7 часов и более. Понятно, что если начать акклиматизацию позже, до морозов можно и не успеть.
На первой стадии останавливается рост побегов и растение набирает умеренную морозостойкость в течение нескольких недель.
Вторая стадия - более быстрая. Она запускается после осенних заморозков. На второй стадии растение набирает высокую морозостойкость.
Третья стадия встречается только у самых устойчивых растений. Она начинается после морозов от -30 до -50.
Как ни странно, для закаливания нужен свет. Этот процесс связан с изменением биохимии клетки и требует много энергии, которую растению взять негде кроме как от фотосинтеза. В частности, чем больше сахара в клетках, тем более морозостойким оказывается растение. Этому есть объяснение: растворы сахаров при понижении температуры склонны к стеклованию, а не к образованию льда. Стеклование не убивает клетку в отличие от образования внутриклеточного льда. Но для образования сахара нужен фотосинтез.
Закаливаться умеют не только побеги, но и корни. Корни, однако, реагируют не на продолжительность дня, а на температуру почвы. Если почва теплая, корни могут расти даже если надземная часть растения уснула на зиму.
Если растения умеют засыпать, то они должны уметь и просыпаться.
Деакклиматизация - это пробуждение растения, связанное со снижением морозостойкости. Деакклиматизация проходит быстрее акклиматизации. Эксперименты показывают, что максимальный уровень устойчивости к холоду теряется всего за несколько часов при температурах выше 0°C. В естественных условиях морозостойкость быстро теряется когда среднесуточная температура поднимается выше +5°C.
Основные изменения морозостойкости хвойных происходят осенью и весной. Однако, зимой и летом также наблюдаются колебания морозостойкости.
Колебания морозостойкости, т.е. деакклиматизация с последующей реакклиматизацией наблюдались у многих видов хвойных в контролируемых или полевых условиях.
Реакклиматизация после оттепелей происходит медленно. Деревья восстанавливают исходный уровень морозостойкости только через 10-20 дней после возврата отрицательных температур.
Биохимия акклиматизированных к холоду растений
При акклиматизации к холоду происходит довольно много изменений. И самый интересный вопрос - что же происходит с фотосинтезом.
Хвоя остается на растениях, она зеленая, значит, в ней есть хлорофилл, иногда светит солнце. Понятно, что хлорофилл будет поглощать свет. А что дальше - интересный вопрос.
Ведь обычный цикл с фиксацией углекислого газа и синтезом углеводов зимой идти не может: корни не снабжают растение водой, клетки хвои обезвожены из-за образования межклеточного льда. Эксперименты показывают сильное уменьшение потребления углекислого газа даже во время акклиматизации к холоду.
В таких условиях образуются активные формы кислорода, в частности, синглетный кислород. Он получается в хлоропластах в результате взаимодействия молекулярного кислорода с хлорофиллом, возбужденным квантом света и находящимся в триплетном состоянии. Летом энергия возбужденного хлорофилла расходуется на фотосинтез, а зимой ее девать некуда.
Считается, что разрушительно действие на клетку активных форм кислорода - это один из механизмов повреждения растений, на которые действуют свет и мороз.
Растения противодействуют этим проблемам двумя способами.
Во-первых, они принимают меры для уменьшения захвата света. Сильно уменьшается содержание хлорофилла зимой, на 30-40%. Увеличивается содержание ксантофиллов, которые помогают рассеивать энергию возбужденного хлорофилла в тепло. Растения вырабатывают каротиноиды, которые экранируют фотосинтетический аппарат от избытка света. Из-за них, кстати, растения буреют осенью.
Во-вторых, растения вырабатывают антиоксиданты, которые нейтрализуют активные формы кислорода, например, аскорбаты, каротиноиды. Они полезны и людям, это всем известные витамины С и А.
Здесь, конечно, возникает вопрос, зачем такие сложности, почему растение не может просто избавиться от хлорофилла зимой, а весной его снова синтезировать. Но именно в этом преимущество хвойных: весной они сразу же готовы к фотосинтезу, чтобы чинить зимние повреждения, наращивать корни и растить побеги. Если бы хлорофилла совсем не оставалось бы в хвое, пришлось бы тратить время весной на его синтез, и преимущество перед лиственными было бы не таким явным.
