§ 3. Кишечнополостные, или радиальные (Coelenterata, Radiata)
Кишечнополостные — это первые животные, у которых появились настоящие ткани. Обычно под названием «кишечнополостные» объединяют два современных типа животных с лучевой симметрией тела, часто придающей им сходство с цветком — тип Стрекающие (Cnidaria) и тип Гребневики (Ctenophora). Эту группу традиционно противопоставляют двусторонне-симметричным животным.
В группе около 11 000 видов Стрекающих и примерно 150 видов Гребневиков. Все они обитатели морей и океанов, и лишь немногие виды приспособились жить в пресной воде. Практически все они — хищники, питающиеся планктоном, личинками беспозвоночных и даже мальками рыб. Некоторые представители родов Cunina (Cuninidae) и Pegantha (Solmarisidae) на некоторых стадиях жизненного цикла ведут паразитический образ жизни.
У гидроидных полипов (Hydrozoa), медуз (Scyphozoa) и коралловых полипов (Anthozoa) в эктодерме есть стрекательные клетки, с помощью которых животные парализуют свою жертву или защищаются от врагов. У гребневиков (Ctenophora) стрекательных клеток нет.
Тело кишечнополостных образовано двумя слоями клеток — эктодермой и энтодермой. Между этими слоями находится слой мезоглеи. По внешнему виду кишечнополостные напоминают мешок с ротовым отверстием, окруженным щупальцами. Рот ведет в пищеварительную (гастральную) полость. Питание происходит в два этапа: гастральное и внутриклеточное. Нервная система диффузного типа. Размножение осуществляется как бесполым, так и половым путем.
В группе Кишечнополостные выделяют два класса в типе Гребневики (Ctenophora) и семь классов в типе Стрекающие (Cnidaria), из которого мы рассмотрим только три: Гидрозои (Hydrozoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa).
§ 3.1. Класс гидроидных полипов Гидрозои (Hydrozoa), включает самых низших кишечнополостных. В качестве представителя класса рассмотрим пресноводную Гидру обыкновенную (Hydra vulgaris). Это небольшое животное было вначале описано Антонием ван Левенгуком, а затем детально изучено швейцарцем Авраамом Трамбле.
Размеры тела гидры около 1 см. От 7 до 12 щупалец окружают рот, расположенный на вершине тела, а противоположный конец называют подошвой. Тело гидры, как и всех остальных собратьев по типу, состоит из двух слоев клеток. Наружный слой — эктодерма — образован кожно-мускульными клетками. Каждая такая клетка имеет мускульное волоконце, направленное вдоль тела животного. Если волокна всех клеток гидры сократятся, то тело её сожмется. Среди этих клеток по всему телу, но особенно на щупальцах, размещены стрекательные клетки (в среднем около 55 000). По устройству эти клетки похожи на гарпунную пушку. На внешней стороне клетки имеется «спусковой крючок» — чувствительный волосок, затронув который можно привести в движение всю клетку. Внутри клетки находится спирально свернутая нить с заостренным концом. В момент «выстрела» спираль резко выпрямляется, вонзается в тело жертвы, и по нити туда попадает капелька яда. Стрекательные клетки — оружие одноразового действия. После «выстрела» на месте бывшей стрекательной клетки или поблизости развивается новая клетка.
Кроме этих клеток в эктодерме содержатся маленькие промежуточные клетки, — они в любой момент могут преобразоваться в другие типы клеток.
В наружном слое (в эктодерме) находятся звёздчатые клетки нервной системы. Соединяясь друг с другом, они образуют единую нервную систему — сетчатую или диффузную. Возбуждение, возникшее хотя бы в одной такой клетке, мгновенно переходит на другие, возбуждая всю нервную систему (рефлекс).
Клетки энтодермального слоя более однообразны и по строению и по выполняемым функциям. Основная их роль — переваривание пищи. Многие из этих клеток имеют длинные жгутики, вращение которых способствует перевариванию пищи в гастральной полости. Клетки могут образовывать псевдоподии и захватывать частицы пищи. Каждая клетка имеет поперечное мышечное волокно.
Большую часть жизни гидра, прикрепившись подошвой, проводит на одном месте. Но иногда животное по какой-либо причине «путешествует». Если торопиться некуда, то гидра плавно скользит на подошве, не отрывая её от грунта. Ежели вдруг гидре необходимо увеличить скорость передвижения, то она начинает переворачиваться через «голову»: перегибается пополам, рот со щупальцами прикрепляется к грунту, подошва подтягивается и животное совершает переворот. Но можно ускорить и этот процесс. В этом случае гидра подпрыгивает и за одно движение совершает эдакий кульбит равный двум длинам тела.
§ 3.1.1. Гидра — прожорливый хищник Излюбленная пища — простейшие, мелкие рачки, черви. Жертвы парализуются ядом стрекательных клеток и заталкиваются в гастральную полость. Первый этап пищеварения — полостной (гастральный). В эту полость энтодермальные клетки выделяют пищеварительные ферменты, расщепляющие тело жертвы. Многие частицы пищи захватываются псевдоподиями клеток, и начинается второй этап пищеварения — внутриклеточный. Непереварившиеся остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Питательные вещества, образовавшиеся во время второго, внутриклеточного, этапа пищеварения частично идут на восстановление клетки и её структур (реакции синтеза), а частично — на реакции с выделением энергии, необходимой для процессов жизнедеятельности (реакции расщепления). Кислород организм получает из окружающей среды согласно законам диффузии. Специализированных органов выделения нет, и поэтому вещества, образующиеся во время реакций расщепления, диффундируют в окружающую среду.
§ 3.1.2. «Я отрезал головы у восьми матерей, имевших детей, у которых руки ещё не появились...». Это отрывок не из какой-либо кровавой страшилки, а из сочинения Авраама Трамбле «Мемуары к истории одного рода полипов с руками в форме рогов», написанного в 1744 году. Поначалу Трамбле принял гидру за обычную зелёную водоросль. Разрезав её ножницами вдоль тела, Трамбле опустил половинки обратно в сосуд. Через десять дней на дне банки сидели, как ни в чём не бывало, две гидры. Длинными тонкими щупальцами ловили они зазевавшихся рачков, заталкивая их в ротовое отверстие. Трамбле резал их вдоль и поперёк, рубил в лапшу, и из месива вновь возрождались, живые гидры. Оказалось, что способность к регенерации у гидры необычайная: даже из 1/200 части тела может развиться взрослая особь.
§ 3.1.3. Размножаются Гидрозои бесполым и половым способами. Летом, при достаточном питании и положительных температурах, происходит быстрое размножение бесполым путем — почкование. В некоторых местах тела гидры экто- и энтодерма выпячиваются, и постепенно образуется почка. Иногда таких почек несколько, до восьми. Из почек развиваются новые гидры. Осенью они переходят к половому размножению.
Большинство видов гидр — раздельнополые. Но есть и гермафродиты, у которых каждая особь производит и яйцеклетки и сперматозоиды, но оплодотворение перекрестное. Половые железы формируются в виде бугорков в эктодермальном слое. Семенники, в которых созревают сперматозоиды, развиваются ближе к ротовому отверстию, а яичники, где формируется яйцеклетка, ближе к подошве. Созревание гамет происходит в разное время. Сперматозоиды одной гидры достигают яйцеклеток другой и сливаются с ними. Оплодотворенные яйцеклетки покрываются плотной оболочкой, превращаясь в зиготу. Вскоре гидра погибает, а зигота падает на дно водоема, где и зимует.
§ 3.1.4. Сразу же после оплодотворения зигота начинает делиться путем митоза. После каждого деления число клеток увеличивается, но они не расходятся, чем и определяется характер развития организма. Постепенно формируется полость тела животного — бластоцель. Стенки бластоцели образованы одним слоем клеток. При дальнейшем делении этих клеток часть из них мигрирует во внутреннюю полость, образуя двухслойную гаструлу. У неё вырастают щупальца и прорезывается ротовое отверстие.
§ 3.2. В Крыму обитает 36 видов гидроидных, в том числе 26 видов в Чёрном море. Довольно обычен в море и в прибрежных солёных озёрах вид Мёризия (Moerisia maeotica), образующий при размножении два вида почек. Почки одного вида отрываются от матери и превращаются в новые полипы, другого — видоизменяются и превращаются в небольших медуз, которые оторвавшись от матери, ведут планктонный образ жизни. То есть полипы дают начало и новым полипам и медузам, а медузы — полипам, другими словами, размножение у полипов и бесполое (полип) и половое (медуза). Медузы имеют более сложное строение по сравнению с гидрами. Но главная их задача — производство гамет. Мужские медузы производят сперматозоиды, а женские — яйцеклетки. В воде происходит оплодотворение. Из зиготы развивается личинка — планула. Проплавав некоторое время, она оседает на дно и превращается в полип.
У вида Кампанулярия (Campanularia johnstoni) материнский полип образует очень много почек, которые не отрываются от него, а, развиваясь, создают колонии полипов, которые зачастую древовидно разветвляются. А полип Campanularia volubilis паразитизирует на поверхности черноморской асцидии Ascidiella aspersa — примитивном животном из типа Хордовые (Chordata).
Другой распространенный вид, населяющий прибрежные озера, — Кордилофора (Cordylophora pallasii) — тоже образует ветвистые колонии.
В Чёрном море часто встречаются виды Подокорине (Podocoryne carnea). Их колонии развиваются на раковинах морских брюхоногих. Виды Корине (Coryne tubulosa) и гидроид Аглаофения (Aglaophenia pluma), прикрепляющиеся к цистозире и камням.
§ 3.2.1. У моряков, плавающих в тропических морях, дурной славой пользуется гидроид Физалия. Собственно, это не отдельный организм, а целая плавающая колония, где одна медузоидная особь видоизменена в воздушный пузырь, достигающий 30 см. От него свешиваются вниз, иногда до 30 метров, ловчие щупальца, снабженные стрекательными клетками. За яркую окраску физалию называют «португальским военным корабликом». Вот как описывает этих животных Эрнест Хемингуэй в книге «Старик и море»: «... Переливающиеся радугой пузыри необычайно красивы. Но это самые коварные жители моря, и старик любил смотреть, как их пожирают громадные морские черепахи. Завидев физалий, черепахи приближались к ним спереди, закрыв глаза, что делало их совершенно неуязвимыми, а затем поедали физалий целиком, вместе с щупальцами».
Чем объяснить подобную неприязнь к физалии? Человек, получивший «ожог» стрекательных клеток животного, испытывает сильнейшую боль, а затем повышается температура и наступает сложнейшее заболевание, которое длится несколько дней.
На мелководьях у Курильских островов в зарослях морской травы зоостеры (Zostеra marína) обычны медузы, которых местные жители называют «крестовичками» (Gonionemus vertens). Эта медуза может вызвать столь сильные «ожоги», что без современного врачебного вмешательства дело заканчивается весьма печально. Интересно, что яд стрекательных клеток «крестовичка» повышает чувствительность человека к его действию. Поэтому особенно опасны повторные поражения.
§ 3.3. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)
Сцифоидные медузы весьма похожи на своих гидроидных собратьев. Основной чертой различия является развитая мезоглея, на 98% состоящая из воды. На куполе и на щупальцах могут располагаться стрекательные клетки, которые, попав на кожу человека, причиняют довольно крупные неприятности. Отличаются сцифоидные медузы очень короткой стадией полипа. Например, черноморская медуза Аурелия (Aurelia aurita) образует гаметы, которые, сливаясь, дают начало зиготе. Последняя опускается на дно и развивается в полип, который через короткое время начинает расслаиваться, давая начало новым медузам.
Аборигенных медуз в Чёрном море четыре вида. Самый крупный вид – Корнерот (Pilema pulmo) – появляется у берега летом. Студенистый высокий полупрозрачный купол корнеротов достигает диаметра до 25 см, из центра купола свисают 8 щупалец сложного строения. На волнистом краю купола медузы находятся восемь органов чувств – «глаза» и «уши». Летом очень часто между щупальцами можно видеть рыбок размером до 2 мм, которые находят там приют и хорошую защиту от врагов, а стрекательные капсулы корнеротов их не трогают.
Медуза Аурелия ушастая (Aurelia aurita) значительно мельче корнерота. Купол её диаметром 10—12 см слабо выпуклый и похож на раскрытый зонтик; из середины тела свисают вниз четыре ротовых лопасти, снабжённых щупальцевидными выростами. Эта медуза холодноводная — с осени до весны живёт в поверхностных водах. Часто она заполняет рыбацкие сети. Аурелия питается планктонными организмами.
В Чёрном море обитает также медуза люцернария (Lucernaria campanulata), прикрепляющаяся верхним вытянутым краем колоколообразного тела к подводным предметам.
Пелагия (Pelagia noctiluca), тоже относящаяся к дискомедузам, существует только в стадии медузы. Её край зонтика разделен на восемь лепестков, где расположены органы чувств — зрение, зачаточное обоняние, а также органы равновесия. Это некрупная медуза, редко превышающая в диаметре зонтика 12 см. Зонтик колоколообразный, цвет купола может варьировать от фиолетового до коричневато-красного. Украшенный оборками край колокола, оснащен восемью тонкими, вооруженными стрекательными клетками щупальцами, и четырьмя ротовыми лопастями, отходящими от ротового отверстия.
Название этой медузы переводится с немецкого языка, как «вечерний свет» из-за пестрой окраски купола и способности излучать свет при прикосновении к каким-либо предметам под водой.
Яд пелагии опасен для человека, способен вызвать ожог и даже шок.
В арктических морях живёт самая крупная медуза, достигающая двух метров в диаметре купола — цианея (Cyanea). Зонтик в центре обычно желтоватый, по краям темно-красный. Цианея может раскинуть щупальца на 30 или даже на 40 метров. Интересно, что среди щупалец скрывается, вырастая до определенных размеров, молодь трески. Два вида медуз съедобны и их используют в Японии и Китае для получения «хрустального мяса». К съедобным видам относятся Аурелия (Aurelia) и Ропилема съедобная (Rhopilema esculenta). Живёт ропилема в тёплых прибрежных водах, скапливаясь массами вблизи устьев рек.
§ 3.4. Класс Коралловые полипы (Anthozoa)
В гидросфере Земли обитает более 6 000 видов полипов. Из них очень большая группа — колониальные животные, у которых общий известковый скелет то в виде ветвистого дерева («оленьи рога»), то в виде круглого массивного образования («мозговики»). Древние греки и римляне, а так же натуралисты средних веков и эпохи Возрождения считали, что кораллы — растения. И только в 1827 году французские ученые доказали, что это — животные. Каждое отдельное животное имеет небольшую индивидуальную ячейку. По мере роста и размножения (почкованием) разрастается и общий скелет колонии. Коралловые полипы могут расти только в морях, где среднегодовая температура не опускается ниже +20° С, на глубинах не более 60 м.
Самую большую постройку, которую соорудили животные, называют Большой Барьерный риф, протянувшийся с севера на юг у восточных берегов Австралии на 2 000 км, при ширине до 70 км. Этот огромный мир площадью 120 000 кв. км населен ярко окрашенными разнообразными животными — иглокожими, моллюсками, червями, рыбами и, конечно же, кишечнополостными.
Коралловые острова — атоллы — представляют собой невысокие незамкнутые кольца, внутри которых находится озеро с соленой водой. Существует несколько гипотез происхождения атоллов. Чарльз Дарвин предполагал, что атоллы образовались из береговых рифов, окружавших острова, в силу постепенного опускания морского дна. При полном погружении острова на месте суши образуется озеро, а береговой риф превращается в атолл.
В качестве примера одиночных полипов можно привести актиний (Actiniaria) или, как их ещё называют, «морской цветок». Это довольно крупные, до 60 см в диаметре и до одного метра высотой, малоподвижные, ярко окрашенные животные. В отличие от настоящих кораллов, скелеты которых в тропических морях образуют рифы и целые острова, актинии лишены скелета, имеют мясистое тело. А многочисленные щупальца усажены стрекательными клетками. Именно это качество заставляет многих животных искать с актиниями союза. Некоторые раки-отшельники, вступая в симбиоз с актиниями, высаживают их на выбранную ими в качестве жилища пустую раковину, другие таскают в клешнях, отпугивая врагов.
Актиния, сжимая и разжимая подошву, может ползать по дну со скоростью до 8,3 см в час и даже взбираться на небольшие препятствия. Рыбы, раки, крабы — вот желанная добыча. Щупальца тянутся к жертве, сотни стрекательных игл пронизывают её и, парализованную, заталкивают в гастральную полость. А в полости со всех стенок тянутся длинные нити. Они оплетают тело жертвы, как гифы гриба гнилое дерево. Переваривание идёт очень интенсивно: по свидетельству В.А. Догеля за 16 часов от проглоченного рачка остается пустой панцирь.
§ 3.4.1. Коралловые полипы представлены в Чёрном море четырьмя видами актиний (морских анемон). Обычная в Чёрном море Actinia equina окрашена в вишнево-красный цвет, иногда с зеленоватым оттенком; высота её от 2,5 до 6 см, ширина примерно 2 см, имеет 192 острых щупальца длинной до двух сантиметров. Щупальца расположены по краю ротового диска, образуя вокруг него 6 кругов. Живёт на подводной части камней и скал в прибрежной зоне. Значительно реже встречается вид Actinothoë clavata, размеры которого меньше, а тело более светлое и пестро окрашенное. Живёт на раковинах мидий на глубинах 20-50 м.
Актинии любят воду с достаточно большой солёностью. В Средиземном море, где солёность достигает 37%о, обитает около 50 видов этих животных, в Чёрном, где солёность более чем в 2 раза ниже — всего 4 вида, а в Азовском, где солёность ещё ниже — один вид.
§4. Тип Гребневики (Ctenophora)
Мировой океан населяет примерно 150 видов гребневиков, которых зоологи разделили на 2 класса: класс Щупальцевые (Tentaculata) и класс Бесщупальцевые (Nuda).
Тело гребневиков имеет вид мешка, на одном конце которого находится рот, а на другом — органы равновесия. Питаются планктонными организмами. В отличие от кишечнополостных гребневики лишены стрекательных клеток, добычу ловят клейкие клетки наружного эпителия. Гребневики плывут ртом вперёд при помощи специальных гребных пластинок — склеенных между собой пучков ресничек, пища захватывается непосредственно ртом или особыми ловчими щупальцами, передающими её ко рту. Затем через глотку пища поступает в кишечную полость. Пищеварительная и нервная системы развиты лучше, чем у кишечнополостных.
Гребневики — гермафродиты; чередования поколений у них не происходит. Размножаются половым путём, причём одно животное образует и яйца, и спермии, но оплодотворение перекрёстное. Известно около 150 видов гребневиков, длина самых маленьких из них не более 5 мм (без щупалец), как, например, у черноморской плевробрахии (Pleurobrachia pileus). Длина крупных видов, таких как Венерин пояс (Cestum veneris), может достигать 2,5 м.
Число обитающих в Чёрном море гребневиков за короткий период 1980 - 1990-х годов утроилось: помимо гребневика-аборигена плевробрахии последовательно появились два вселенца — мнемиопсис (Mnemiopsis leidyi; класс Щупальцевые) и его заклятый враг берое (Beroe ovata; класс Бесщупальцевые).
Гребневики очень красивы. Они прозрачные и парят в толще воды (пелагический образ жизни), переливаясь всеми цветами радуги. Ночью они светятся: при прикосновении они вспыхивают сине-зеленым светом. Это самые крупные светящиеся животные в Чёрном море. Во время массового развития одноклеточных водорослей, мельчайших рачков и других беспозвоночных эпипелагиали, потревоженная движением светится вся вода, вспыхивая мириадами изумрудных искр. Чаще всего эту удивительную картину можно наблюдать ночами у берегов Крыма в июле-августе.
Тело мнемиопсиса тоже нежное и прозрачное, длина может достигать 100 мм. Он имеет две большие ротовые лопасти, напоминающие уши. Клейким веществом они захватывают планктонные организмы и движением ресничек проталкивают жертву в желудок. В течение жизни мнемиопсис вымётывает до 30 тыс. яиц.
Вселение мнемиопсисов, завезённых с балластными водами из океанических вод Атлантического побережья Северной Америки, оказало мощнейшее воздействие на экосистемы Чёрного и Азовского морей. В 1987 г. они появились в бухтах северного и северо-западного побережья Чёрного моря. Осенью 1988 г. мнемиопсисы размножились так, что их биомасса, достигавшая 2 кг/м2 (в сыром весе) на порядок превосходила биомассу всего остального зоопланктона, количество которого катастрофически снизилось. Летом 1989 г. общее количество мнемиопсисов в Чёрном море приблизилось к 800 млн.т., а Азовское море (в котором он не проходит круглогодичного цикла) было буквально «забито» этими животными — до 9 тысяч экземпляров на один квадратный метр акватории! Размножение мнемиопсиса происходит в прибрежье, а подрастающие особи выносятся в открытое море.
Отсутствие врагов у нового для моря гребневика, необычайно высокие прожорливость и плодовитость, хорошие условия обитания в Чёрном, а летом и в Азовском морях, способствуют его массовому развитию в теплое время года. К концу 80-х гг. общая биомасса этих животных приблизилась к 1 млрд. т в Чёрном море и к 30 млн.т. — в Азовском. В результате потребления гребневиками кормового зоопланктона, икры и личинок рыб неустойчивое равновесие нарушилось. В начале 1990-х произошло резкое сокращение запасов хамсы, ставриды, азовской тюльки, барабули и некоторых других промысловых рыб.
Причина столь бурного распространения гребневика — полное отсутствие хищников (его просто никто не ел!) способных контролировать численность мнемиопсиса.
Положение спасло появление в начале 90-х его дальнего родственника — гребневика Beroe ovata, который питался исключительно мнемиопсисом, заглатывая его целиком. С того времени благодаря берое, численность мнемиопсиса резко пошла на спад. Выглядит это примерно следующим образом — в начале мая в прибрежных водах появляется мнемиопсис, к июлю его становится достаточно много и тут на арену выходит берое и буквально за два месяца в море практически не остаётся мнемиопсисов, зато есть много наевшегося берое. После появления берое, биомасса планктона начала восстанавливаться, а вместе с планктоном восстанавливаются и стада хамсы и ставриды. На этом примере хорошо видно как уязвима экосистема и как природа сама решает свои проблемы. Вообще у природы есть только одна неразрешимая для неё проблема — человек!
