Часть II.
Геологическая история и ее влияние на появление новых видов, подвидов и рас.
Озеро Танганьика является старейшим озером Африки и, возможно, всего мира: оно образовалось в миоцене около 20 миллионов лет назад. Разлом, в котором оно сформировалось, возник не в результате эффектного и внезапного катаклизма, как это обычно случалось в древние времена, а появился в результате очень постепенного проседания находящего под ним грунта. Противодавление на краях расщелины привело к горообразованию, в результате чего земля вокруг озера стала вздыматься, и начали формироваться нынешние горные хребты. Особенно сильной эта активность была в северном секторе, где рифт прорезал очень древние породы, возраст которых достигал 2,5 миллиардов; вулканическая активность до сих пор там не угасает, проявляясь в виде нескольких подводных термальных источников, которые были обнаружены в Бембе и на мысе Банза.
В южной половине озера породы значительно моложе: их возраст – от 600 миллионов до 1,6 миллиарда лет. За исключением нескольких отдельных слоев лавовых отложений, эти породы в основном имеют осадочное происхождение. Следует отметить, что свойство этих горных пород оказывает сильное влияние на распространение обитающих в прибрежных скалах цихлид.
Вышеупомянутый разлом прорезал русло древних рек, включая р. Малагараси, впадавших в то время в верховья реки Конго, и реки потекли в эту котловину, которую принялись заполнять водой и осадочными породами. Например, река Малагараси с тех пор возводит огромный аллювиальный конус на озерном дне. К нашему времени этот конус из ила и грязи уже наполовину достиг западных склонов и, по всей вероятности, стал серьезным барьером, чтобы помешать обитающим в скалах рыбам юго-восточного побережья перебираться с на север.
Если центральный холм, разделяющий два глубоких бассейна, уже существовал, то эти два бассейна превратились в отдельные образования. Их уровни повышались, стабилизировались или понижались в зависимости от преобладающего в данном районе климата. Соленость воды в этих бассейнах была соответствующим образом повышена из-за интенсивных испарений и приносимых реками солей. Когда поднимающиеся воды окружили центральный холм, два озера слились в одно; хотя во время засухи уровень воды, возможно, падал, и два бассейна снова разделялись. Этого сказать не может никто до тех пор, пока бурение покрывающих дно двух бассейнов отложений толщиной в милю не покажет, что же именно произошло.
Как бы то ни было, небольшой размер озера по сравнению с этим бассейном, который, вероятно, был почти такого же размера, как и сегодня, усилил воздействие преобладающего климата. И вероятно, уровень воды мог подниматься или опускаться значительно быстрее, чем сегодня – причем на несколько метров в год.
Никто не знает, когда озеро достигло своего нынешнего уровня – 773 метра над уровнем моря. Зондирование вблизи устьев горных потоков показало, что в течение некоторого времени озеро стабилизировалось на отметке 550 метров, что ниже сегодняшнего уровня: на подводных склонах остались следы русел древних горных потоков в виде глубоких затопленных промоин, которые сглаживаются на глубине около 550 м от поверхности.
В то время самая северная граница озера на пути вверх к преграде Убвари поднялась уже до половины. После этого озеро вторглось в самую северную котловину, перелилось через край глубокого ущелья Убвари и продвинулось на север еще на 130–150 км, пока не достигло другого барьера – того барьера, который перегородил район озера Киву. Пока неизвестно, существовало ли до того, как озеро Танганьика затопило этот район, небольшое озеро в самом северном бассейне, но не исключено, что существовало.
Впоследствии аллювиальная равнина Руззизи стала заполнять северный бассейн, и этот процесс продолжается и поныне. Как следствие, северный бассейн потерял, вероятно, от 50 до 60 км своей длины.
В то время равнина и болота Руззизи не существовали и не препятствовали миграции обитающих в скалах рыб. Это подтверждено тем фактом, что восточное и западное побережья озера к северу от Убвари имеют очень похожие популяции, и они сильно отличаются от тех, которые встречаются к югу от Убвари.
Британский путешественник Генри Мортон Стэнли во время своих двух исследований (1871–1876) дважды обогнул озеро, и во время последнего путешествия заметил, что в озере поднялась вода. Тогда он направился к реке Лукуга и увидел, что вода в озере засорена папирусом (Cyperus papyrus) и плавающими островками тростника – они приплыли из расположенных вокруг озера затопленных болот. За преградой он обнаружил высохшее русло реки Лукуга. Это свидетельствовало о том, что эта река раньше вытекала из озера. В 1878 году эта естественная плотина не выдержала огромного давления поднимающейся воды в озере, и Лукуга возобновила свое течение. Аналогичная запруживание реки произошло в 1962–63 годах. И снова озеро поднялось до отметки 778 метров, прежде чем инженеры устранили это препятствие. Процесс возвращения к своему нынешнему уровню у озера занял несколько лет.
На расположенных вокруг озера холмах так и не было обнаружено никаких следов того, что указывало бы на повышение уровня воды на несколько метров выше сегодняшней отметки. С другой стороны, если бы в районе озера преобладал засушливый климатический период, ничто бы не воспрепятствовало падению уровня ниже отметки вытекающей из озера реки. В этом случае усилилось бы испарение озера и пропала бы дождевая компенсация. В таком случае озеро вновь превратилось бы во внутреннее море без какой-либо связи с другим гидрографическим бассейном.
Из выпадающих на озеро осадков, к которым следует добавить осадки над озерной котловиной, река Лукуга сливает лишь очень малую часть. Из этого следует, что озеро, вероятно, получает более 200 см осадков в год, из которых более 95% теряется при испарении. Таким образом, уровень озера должен повышаться в особо влажные годы, когда выпадение осадков велико, а испарение затруднено плотным облачным покровом. В конце дождливого сезона уровень озера повышается на 50–70 см, но затем снова опускается вплоть до сентября. Насколько известно, озеро сейчас стабилизировалось на отметке 773 метра.
Для изучения распространения эндемичных прибрежных видов рыб озера не следует брать за основу современное расположение прибрежных мест обитания, поскольку без учета колебаний уровня озера в прошлом – это бессмысленно: песчаные пляжи, болота и скалистые берега – все это величина переменная. В прошлом они смещались, расширялись или сужались в соответствии с контуром береговой линии, и это происходило на той отметке уровня воды, которой озеро достигало в процессе своего расширения. Рыбам приходилось адаптироваться к различным биотопам, наблюдая за тем, как расширялась, сужалась или даже полностью исчезала их среда обитания.
Попытка реконструкции картины того, как движущие силы воздействовали на береговую линию, поможет нам пролить свет на современное распространение озерных рыб.
Ключом к разгадке давно минувших колебаний и их влияния на прибрежный ландшафт являются наводнения 1962–1963 годов, которые подняли уровень озера всего лишь на 4 метра. Тот подъем воды привел к затоплению низменностей, и по мере того, как они скрывались под поверхностью все расширяющегося озера, вместе с ними исчезали болота и пляжи. По ходу с болот смывались водные растения, а на равнинах с корнем вырывалась прибрежная растительность и все это уносилось течением прочь, тогда как рельеф местности выравнивался прибоем озера, которое продолжало медленно продвигаться вглубь низменности. Когда вода достигала возвышенности, в берег начинали ударять волны, которые смывали верхний слой почвы и обнажали твердую каменистую сердцевину холмов. В зависимости от своей природы скалы в той ли иной степени испытали на себе воздействие эрозии или фрагментации. Однако твердые породы практически не раскалывались и оставляли на берегу огромные циклопические валуны. Там, где преобладали более мягкие породы, они разрушались и превращались в булыжники. Булыжники, в свою очередь, распадаясь на более мелкие кусочки горной породы: камни, гальку, гравий и, наконец, крупный песок. Под напором прибоя песчаники раскалывались на плиты, которые вновь превращались в песок. В тех местах, где берег окаймлял крутые склоны, тяжелые породы оседали в глубоких слоях воды, а легкие частицы и пыль уносились прибрежными течениями. Последние, в конечном счете, достигали отмелей, где оседали и формировали песчаное дно. Если бы озеро вошло в долину, исчезли бы низменности, но как только озеро достигло бы подножия холмов, эрозия вновь смыла бы верхний слой почвы и обнажила находящуюся под ней скальную породу. Таким образом, в периоды, когда уровень воды в озере поднимался, сокращались или исчезали песчаные и илистые местообитания, простирающиеся вдоль пляжей, прибрежных равнин и речных эстуариев, а скалистые берега, в свою очередь, расширялись и соединялись.
Когда уровень озера стабилизировался или понижался, расширялись устья рек и тянувшиеся вдоль низменности плоские равнины и песчаные пляжи. Поскольку ветры в основном дули с юга, дрейфующие вдоль береговых линий взвешенные частицы перенаправлялись на север и оседали с подветренной стороны препятствий. В конечном счете они соединили с побережьем имевшие форму полумесяца песчаные отмели, которые находились к северу от устьев рек или мысов (Мутумба и Катибили), и формировали лагуны.
В прошлые периоды, когда озеро находилось на подъеме, скалистые берега, вероятно, связывали межу собой большую часть периметра озера в образования, которые можно назвать мегаскалистыми биотопами. Когда уровень воды оставался стабильным в течение достаточно долго, продукты эрозии и переносимый горными потоками аллювиальный материал расширяли песчаные пляжи или создавали дельты рек с их песком и илом, если в пределах скалистых биотопов это позволяли уклон склона и глубина дна. Когда подводные склоны были чересчур крутыми и простирались до глубокого дна, процесс раздробления скальных местообитаний тормозился. Воздействие этих явлений в течение столь длительного периода времени весьма сильно отразилось на способности рыб перемещаться и колонизировать новые территории.
В период подъема озера и преобладания мегаскальных биотопов приспособившиеся к жизни в прибрежных скалах рыбы вдруг открыли для себя, что их ареал обитания значительно расширился и охватил, пожалуй, большую часть периметра озера, за исключением нескольких крупных экологических барьеров. Тогда у местных популяций появилась возможность контактировать друг с другом, и в итоге могло произойти межвидовое скрещивание. Но когда уровень воды оставался стабильным, раздробленность скалистых биотопов со временем усиливалась. Это происходило до тех пор, пока скальные рыбы не оказались изолированными на небольших участках береговой линии и больше не смогли передвигаться с места на место по песчаному или илистому дну, и вот тогда инбридинг стал уже правилом. Именно в тот период произошло эволюционирование местных видов и рас.
Поскольку в последующие времена колебания уровня воды, вероятно, случались неоднократно, проходы между однотипными биотопами попеременно то открывались, то закрывались. Рыбы, которые эволюционировали в местные формы, расы и подвиды, смогли снова вступать в контакт. Однако виды, которые по-прежнему были очень близки генетически, и в то же время заметно отличались друг от друга, хотя между собой и пересекались, и даже жили в одном биотопе и на одном склоне, скрещиваться между собой уже не могли.
Таким образом, нынешнее расположение многих рыб в озере Танганьика, особенно скальных цихлид, возникло в результате их специфических перемещений, а также, в процессе перемещений их границ обитания в течение геологической истории озера.
