Аланы появляются на Северном Кавказе в начале первого тысячелетия н. э. и упоминаются в древнеримских источниках с I века, а во второй половине II в. н. э. отмечена уже полностью сложившаяся аланская археологическая культура, которая включает как керамический и погребальный комплексы, так и появление в равнинной и предгорной части Центрального и Северо-Восточного Кавказа значительного числа больших (от 0,5 до 1,2 км2) городищ со сложной структурой и четко выделенной цитаделью.
Благоприятные климатические условия являются важной причиной расцвета культуры. Высокая урожайность зерновых культур и увеличение поголовья скота способствовали росту численности населения и его плотности (несоизмеримых с другими периодами древней и средневековой истории региона), а также появлению центров городского типа с развитыми ремеслами. Это привело к распространению носителей аланской культуры по обширным территориям, параллельно с накоплением значительных отличий от исходных вариантов культуры по мере удаления от «метрополии». В конце IV–V вв. н. э. события начала эпохи Великого переселения народов и засушливость климата, усиливающаяся к VII в. н. э., привели к постепенному исчезновению аланских памятников городского типа на равнинах. При этом население перемещалось в горную и предгорную зоны, а также на территорию Среднего Дона. Хронологически аланская культура прослеживается до золотоордынского времени в начале XIII века. После чего потомки алан сохранились в горных районах, язык которых, как считается, и унаследовали современные осетины. Разгром алан золотоордынцами в свою очередь способствовал продвижению адыгских племен на обширные пространства Центрального Кавказа в XII–XIV веках.
Согласно гипотезе аланского происхождения осетин, аланы и ассимилированные ими горные племена сложились в средневековую осетинскую народность, которая сохранила некоторые культурные аланские традиции и иранскую речь. Палеоантропологические данные указывают на преобладание аланского антропологического варианта в раннесредневековом населении Северной Осетии, которое сформировалось на основе слияния ираноязычных племен и местного населения, восходящего к кобанской культуре. Однако после разгрома Алании чингизидами эти антропологические особенности затушевываются из-за миграций населения с равнин и увеличения роли местного горского населения в формировании антропологического облика популяций на территории Осетии.
И хотя в предыдущих палеогенетических исследованиях вопрос аланского генетического наследия специально не рассматривался, но данные о геномах 6 алан V в. н. э. из современной Северной Осетии изучены в контексте генетической истории Евразийской степи бронзового века и более поздних периодов.
При этом у изученных древних жителей не было обнаружено генетической связи с носителями савроматской и сарматских культур из Прикаспийской степи V в. до н. э. – I в. н. э., однако отмечено наибольшее сходство с населением Армении железного века. Впрочем, очень скоро эта ситуация изменится: сейчас сразу несколько научных коллективов изучают древнюю ДНК алан и их соседей по времени и пространству. И хотя каждый коллектив – в зависимости от объема добытого финансирования – изучает небольшую выборку образцов, но в совокупности они могут создать вполне объективный образ алан. Так что с нетерпением ждем их результаты.
В данной работе анализ современного населения Кавказа по очень большой полногеномной панели, в 4,5 млн маркеров, проведен с целью поиска генетического наследия алан у осетин, балкарцев, карачаевцев, ингушей и чеченцев. Потому как именно эти народы, проживая в основном ареале аланских племен, и могли сохранить в своих генофондах некоторое генетическое наследие алан. Основания для оптимизма дает выявленная тесная связь между генетической и лингвистической структурой народов Северного Кавказа.
Особенно детально рассмотрен генофонд осетин, поскольку они помимо прочего являются и наиболее вероятными лингвистическими наследниками алан. Поэтому в анализ включены разные субэтносы – общества из Северной Осетии (алагирцы, дигорцы, иронцы, куртатинцы, тагаурцы) и Южной Осетии (ксанцы, кударцы, туальцы). В сравнительный анализ, конечно же, вовлечены и другие народы, которые могли внести свой вклад в генофонды предполагаемых наследников алан.
Результаты
Анализ 140 независимых моделей предковых компонент показал, что оптимальная по детализации и устойчивости структура генофонда Северного Кавказа проявляется при 10 и 11 предковых компонентах.
Но поскольку при 11 проявляется новая предковая компонента абхазо-адыгских народов, авторы приводят детальное описание генофонда в предположении 11 компонент – то есть предполагается, что 11 предковых популяций внесли свой вклад в анализируемую совокупность 207 геномов.
При этом в очередной раз стоит напомнить, что только для удобства интерпретации, каждой предковой компоненте дано условное название по той популяции, в геномах представителей которой отмечен её наибольший вклад.
«Абхазо-адыгская» предковая компонента
Составляет 76% генофонда абхазо-адыгских народов – адыгейцев, абхазов, черкесов и кабардинцев. Эта предковая компонента примечательна тем, что она единственная из 11 обнаруживается практически у всех представителей проанализированных популяций. Ее нет лишь у фарсиязычных жителей Дагестана, ягнобцев Таджикистана и южных русских. Она составляет треть генофонда балкарцев. У осетин чаще встречается у дигорцев (26%) и иронцев (19%), варьируя в остальных обществах осетин в интервале 4–12%. Ее вклад снижается у чеченцев и ингушей до 5% и вновь возрастает до 13% в Дагестане (в этой работе он представлен геномами даргинцев, лакцев и табасаран). В целом эта компонента доминирует у жителей Западного Кавказа, и с низкими частотами встречается на Центральном и Восточном Кавказе.
Что вероятно отражает генетические следы обширных миграций носителей этой предковой компоненты в середине второго тысячелетия н.э., но не исключает и след более древнего субстрата в населении Северного Кавказа.
«Осетинская» предковая компонента
В среднем составляет 76% генофонда осетин, но очень варьирует в разных субэтносах – от 45% у дигорцев до 90% у ксанцев и 91% у алагирцев.
Эта компонента охватывает не только этнический ареал осетин, но и с невысокими частотами область Западного и Центрального Кавказа, составляя 9–10% в генофондах абхазов, балкарцев и кабардинцев, 6% у черкесов, 3% у ингушей и 1% у чеченцев.
«Карачаево-ногайская» предковая компонента
Соответственно доминирует у карачаевцев (89%) и у кубанских ногайцев (62%). На карте её ареал как лоскут одного одеяла подшит к «Абхазо-адыгской» предковой компоненте с севера и востока.
Однако её вклад в соседние популяции черкесов и равнинные популяции балкарцев, невелик (5–6%), а у других жителей Западного и Центрального Кавказа она встречается эпизодически.
«Нахская» предковая компонента
Вклад данной компоненты высок в генофонды ингушей (87%) и чеченцев (83%). Но географически она распространена от Западного до Восточного Кавказа.
Ее вклад в генофонды осетин-куртатинцев и табасаран Дагестана достигает 10%, в генофонды осетин-дигорцев и лакцев Дагестана 6%, в генофонды Центрального Кавказа (иронцев, тагаурцев) и народов Западного Кавказа (кабардинцев, черкесов, балкарцев) 3–4%.
«Дагестанская» предковая компонента
В среднем составляет 77% общего генофонда народов Дагестана, достигая максимума у даргинцев и практически отсутствует у соседних нахских народов Центрального Кавказа. Но отдельные её очаги обнаружены как в Осетии у иронцев с дигорцами (8-9%), так и на Западном Кавказе у балкарцев – 11%.
«Степная» предковая компонента
Составляет 97% генофонда ставропольских и 100% астраханских ногайцев. Но у кубанских ногайцев ее практически нет (1%) зато у них преобладает «Карачаево-ногайская» компонента (62%). Возможно, именно «степным» влиянием можно объяснить заметный вклад этой компоненты в генофонды Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии (11-12% у кабардинцев и черкесов, 9% у балкарцев), а также у северных осетин (3–8%.)
«Грузинская» предковая компонента
Кроме лазов Грузии, у которых вклад этой предковой компоненты достигает 96%, она на заметном уровне обнаружена у чеченцев (11%) и абхазов (5%).
Предковая компонента «Фарси»
Кроме 100% у фарсиязычных жителей Дагестана (включенных в анализ в качестве представителей юго-западной ветви иранских языков), выявлена также с заметным вкладом у балкарцев – 6%.
«Ягнобская» предковая компонента
Даже у ягнобцев Таджикистана вклад этой компоненты составляет лишь 48%, отсутствуя в остальных популяциях. Географически далекие ягнобцы включены в анализ потому, что они близки лингвистически: ягнобцы и осетины являются сейчас единственными живыми представителями северо-восточной ветви иранских языков, в которую ранее входили и сарматские языки, и аланский.
«Частная ногайская» предковая компонента
Ярко проявилась только в двух геномах кубанских ногайцев. Но её небольшой вклад обнаруживается и в отдельные геномы других народов, что, вероятно, отражает уже третий вариант тех прапопуляций, пришедших из евразийской степи, которые вместе с носителями «карачаево-ногайской» и «степной» компонент участвовали в сложении генофондов ногайцев, карачаевцев и балкарцев.
«Славянская» предковая компонента
Эта компонента отражает поздний вклад славянского населения в генофонды коренного населения Кавказа. И ожидаемо ее вклад составляет 100% у южных русских и 93% у кубанских казаков. Однако она также составляет 24% генофонда балкарцев, 3% кубанских ногайцев, 2% абхазо-адыгских народов и около 1% у некоторых других народов.
Обсуждение
Полученные результаты показывают, что в генофонде современного населения Кавказа отсутствует единственная предковая компонента, которую можно было бы напрямую связать с аланским генетическим наследием.
Ареалы всех четырех преобладающих предковых компонент, а именно «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской», складываются друг с другом как лоскуты одного одеяла, сшитые на периферии своих ареалов. Более того, суммарно эти четыре компоненты составляют основную часть генофондов тех современных народов, у которых предполагается наличие «аланского генетического следа». Общий вклад четырех «прапопуляций» составляет: 99% у ингушей, 98% у карачаевцев, 95% у осетин, 85% у чеченцев и только 49% у балкарцев.
Стоит отметить, что наличие даже заметного вклада какой-то предковой компоненты в генофонде популяции может не иметь отношения к её древней истории, а может быть связано лишь с отдельными недавними мигрантами. Но в этом случае данная компонента будет преобладать в одних геномах и полностью отсутствовать в других. И наоборот, даже небольшая доля предковой компоненты, но обнаруженная в большинстве геномов популяции, может отражать важный этап ее генетической истории, некий древний пласт ее генофонда. Учитывая эти особенности стоит рассмотреть каков вклад «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской» компонент в геномы основных номинантов на аланское генетическое наследие – балкарцев, ингушей, карачаевцев, осетин, чеченцев.
«Абхазо-адыгская» компонента, которая предположительно отражает вклад некоего автохтонного населения Кавказа, представлена практически у всех балкарцев (91% геномов), среди 50% геномов осетин, 30% ингушей, 20% карачаевцев, 8% чеченцев, а также у половины геномов Дагестана (причем у всех табасаран и у трети лакцев).
«Карачаево-ногайская» компонента присутствует у всех карачаевцев, среди 36% геномов балкарцев, 22% осетин, 15% чеченцев и отсутствует у ингушей. Она характерна почти для всех кубанских ногайцев и при этом отсутствует у астраханских и ставропольских ногайцев. Можно предположить, что эта компонента отражает след лишь одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени, которые могли резко генетически различаться.
«Осетинская» компонента присутствует у всех осетин, у 73% балкарцев, 30% ингушей, 15% чеченцев, 10% карачаевцев и даже у 8% народов Дагестана. Наличие ее среди заметного числа геномов всех пяти этносов-«номинантов» позволяет выдвигать ее как кандидата на аланский генетический след.
«Нахская» компонента присутствует во всех геномах ингушей и чеченцев, у 73% геномов балкарцев, 42% осетин, 10% карачаевцев и даже у 38% геномов народов Дагестана. То есть и эта компонента оставила внушительный вклад в геномах всех пяти этносов-«номинантов» и потому с не меньшим основанием может служить кандидатом на аланский генетический след (хотя он является второстепенным по сравнению с более древним субстратом прото-чечено-ингушского населения). Это позволяет выдвинуть гипотезу, что обе предковые компоненты, а именно –«осетинская» и «нахская» – лишь отчасти отражают аланский генетический след при этом каждая по-своему. Поэтому есть смысл рассмотреть их общий вклад более детально.
При рассмотрении индивидуальных геномов, в которых обнаруживается вклад и «осетинской», и «нахской» компонент, выявляет такой градиент: осетины, ингуши, чеченцы, балкарцы, карачаевцы, народы Дагестана. Однако их суммарный вклад выявляет иной градиент: ингуши (91%), чеченцы (83%), осетины (79%), кабардинцы (14%), балкарцы (13%), абхазы, табасараны, черкесы (10%), лакцы (6%), карачаевцы, кубанские ногайцы (2%).
Причем в пределах генофонда осетин обнаружены важные различия: максимальный вклад (>90%) обеих компонент приходится на алагирцев и ксанцев, а наименьший – на дигорцев (51%) и иронцев (66%).
Особое положение занимают куртатинцы, у которых наибольший среди осетин вклад «нахской» компоненты (10%). При этом в популяциях осетин выявляется клинальная изменчивость «осетинской» компоненты: ее вклад возрастает с севера на юг (в среднем 70% у северных и 86% у южных).
Но эта изменчивость связана в основном с противоположным вкладом «абхазо-адыгской» компоненты: у северных обществ осетин в среднем 14% (с максимумом 26% у дигорцев), а у южных – 9%.
Заключение
Анализ вклада предковых компонент в генофонды современных народов Северного Кавказа, проживающих в основном ареале аланских племен, не обнаружил генетический след одной предковой прапопуляции, которую можно было бы связать с аланским генетическим наследием. Однако две предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – дают наибольший вклад и в индивидуальные геномы, и в популяционные генофонды основных номинантов на звание наследников алан – осетин, ингушей и чеченцев.
Генофонд балкарцев предстает как наиболее сложносоставной – с наибольшим вкладом «абхазо-адыгской» компоненты (31%) и с небольшим суммарным вкладом «осетинской» и «нахской» компонент (лишь 13%). Генофонд карачаевцев в основном состоит из предковой компоненты, общей с ногайцами, отражая след одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени. Геногеографический анализ распределения вклада основных кандидатов на аланский генетический след («осетинской» и «нахской» компонент), выявленная неоднородность осетинских обществ и лингвистическое сходство осетин с аланами поддерживает гипотезу, что именно среди осетинских обществ сохраняется вероятность найти аланский генетический след.
Тем не менее, принимая в расчет и геногеографический ареал, и вклад в геномы других популяций, нельзя отвергнуть гипотезу, что обе предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – могут отражать генетическое наследие алан, хоть это и допускает совокупность очень маловероятных событий.
В любом случае, исходная гипотеза о наличие слабого общего аланского следа в генофондах народов, проживающих в ареале аланской «метрополии» и которых принято считать потомками алан, не подтверждена. Возможно, этот след в современных генофондах настолько слаб, что лишь анализ древней ДНК сможет его выявить.
Также стоит отметить, что помимо поиска наследия алан, в работе выполнен анализ селективных, фармакогенетических ДНК маркеров, которые демонстрируют популяционную структуру Северного Кавказа, сформированную под действием отбора. Фармакогенетические подходы применяются при разработке протоколов по подбору оптимальных лекарственных препаратов и их доз в зависимости от генотипа пациента.
Анализ выполнен с акцентом на его географический центр, приходящийся на наиболее детально изученных осетин: построена карта генетических расстояний Нея по совокупности 42 наиболее значимых фармакогенетических маркеров от популяции осетин до остальных популяций изучаемого региона. В отличие от карт предковых компонент, созданных по селективно-нейтральным маркерам, которые связаны с миграциями и дрейфом геном, по фармакогенетически значимым маркерам выявлены дополнительные закономерности генетического сходства, которые отражают действие отбора.
На первом месте по степени сходства с осетинами - чеченцы, на втором черкесы и адыгейцы, на третьем абхазы, а далее по снижению сходства: карачаевцы, кубанские ногайцы, кабардинцы, балкарцы и народы Дагестана. В целом ареал наибольшего сходства с осетинами тянется с востока на запад вдоль Кавказского хребта.
А наибольшие фармакогенетические отличия от осетин обнаружены у ставропольских ногайцев и, что было крайне неожиданно, у ингушей. Наиболее ярко выраженное сходство осетин по фармакогенетическому статусу с чеченцами и резкое отличие от ингушей, ярко контрастирует с данными, полученными по селективно-нейтральным маркерам в рамках метода примесей (ADMIXTURE), где генофонды чеченцев и ингушей почти неотличимы друг от друга. Такие особенности фармакогенетических ДНК-маркеров могут указывать на действие на них отбора в популяциях Центрального Кавказа и необходимость дальнейших исследований этого явления для последующего перехода к персонифицированной медицине.
Источник: Балановская Е.В., Агджоян Анастасия Т., Горин И.О., Петрушенко В.С., Пылёв В.Ю., Кулемин Н.А., Маркина Н.В., Черкасов Н.А., Кошель С.М., Агджоян Анна Т., Почешхова Э.А. В поисках аланского следа: генетическая история Северного Кавказа по полногеномным данным об аутосомном генофонде // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2022; 3/2022; с. 48-62 (Published: September 15, 2022) DOI: 10.32521/2074-8132.2022.3.048-062
#история #наука #Аланы #популяционная_генетика #палеогенетика #археология #генетика #образование #Кавказ
