Нейрон является основополагающей единицей нервной системы. Миллиарды этих тонких клеток должны постоянно болтать, чтобы формировать наши воспоминания, эмоции и ощущения. Нейроны передают свои сигналы на расстояния, которые варьируются от простых миллиметров до всей длины ноги. Эта передача является биофизической основой взаимодействия нейронов. Проще говоря, нейрон должен получить сигнал на одном конце, а затем передать этот сигнал на другой конец, где сигнал будет передан в следующую ячейку. Наши интернейроны передают эти сигналы друг другу, как ведра с водой в пожарной команде.
Чтобы лучше понять, как работает этот процесс, мы должны взглянуть на структуру нейрона. Как правило, нервную клетку можно разделить на три части: тело клетки (или сома), дендриты и аксон. Тело клетки содержит ядро и другие органеллы, распространенные среди животных клеток, такие как митохондрии и эндоплазматический ретикулум. Дендриты - это ветвящиеся структуры, которые нейроны используют для получения информации от других клеток. Эта информация передается по аксону, длинной трубке, которая расширяется для взаимодействия с дендритами следующего нейрона.
Другие важные особенности включают клеточную мембрану, которая окружает всю клетку и отделяет ее от внешней среды, и синапс, который является интерфейсом между концом аксона одного нейрона и дендритом другого. Наконец, многие нейроны содержат миелиновые оболочки — жировые, электроизоляционные структуры, которые окружают участки аксона и обеспечивают более быструю передачу сигнала. Этот сигнал известен как потенциал действия, и то, как он работает, описываемый моделью Ходжкина—Хаксли, обычно является предметом небольших дискуссий. Однако это устоявшееся повествование в настоящее время оспаривается недавними открытиями.
Модель Ходжкина-Хаксли
В 1949 году Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли непосредственно наблюдали потоки ионов, движущихся через клеточную мембрану нейронов. На основе этих наблюдений они сформулировали математическую модель, описывающую потенциал действия электрохимически, за что позже были удостоены Нобелевской премии. В покоящемся нейроне через клеточную мембрану образуется разделение заряда. Внутренняя часть мембраны обогащена ионами калия, K +, в то время как внешняя мембрана имеет большую концентрацию ионов натрия, Na +. В целом, внешняя оболочка содержит больше положительного заряда, чем внутренняя, что приводит к разнице напряжений в -70 мВ на мембране. Во время потенциала действия ионам натрия разрешается поступать в клетку, в то время как ионы калия вытекают, что приводит к току, наблюдаемому Ходжкиным и Хаксли. Эта модель не только объяснила эти наблюдения, но и сделала прогнозы, которые подтвердятся в ближайшие годы. Например, способность мембраны быть проницаемой для ионов только в определенное время указывает на существование ионных каналов — белков на поверхности клетки, которые переносят ионы через мембрану, — существование которых не было официально установлено до 1970-х годов.
Эти ионные каналы имеют решающее значение для распространения потенциала действия, поскольку они управляются напряжением. Это означает, что напряжение на мембране определяет, является ли канал “открытым” и допускает ли он поток ионов. При напряжении покоя в -70 мВ эти каналы закрываются, и клетка остается в состоянии покоя. Однако, как только сигнал инициируется, поток положительных ионов в одну часть аксона уравновешивает напряжение и приводит к открытию близлежащих ионных каналов. Таким образом, открытие одного канала вызывает активацию его соседей. Это переносит сигнал по длине аксона, как цепочку костяшек домино. После распространения сигнала энергозатратные ионные насосы возвращают клетку в состояние покоя.
Однако эта модель не полностью учитывает некоторые наблюдения. Например, аксоны с большим диаметром и более толстыми миелиновыми оболочками быстрее проводят потенциалы действия. Когда аксон покрыт миелиновой оболочкой, сигнал “пропускает” оболочки, переходя в промежутки между ними, известные как узлы Ранвье. Это достигается с помощью электрического поля. Однако распространение электрического поля не должно определять скорость, с которой происходит этот скачок, поэтому увеличение скоростей при больших диаметрах необъяснимо.
Модель механического импульса
Когда ионы натрия поступают в аксон во время потенциала действия, они также переносят связанные с ними молекулы воды через мембрану. Это означает, что часть мембраны набухает в объеме, а ее диаметр увеличивается. Хотя это давно известно, его эффект и важность в значительной степени игнорировались. Однако это явление может стать ключом к разрешению некоторых несоответствий модели Ходжкина-Хаксли.
Когда электронный потенциал действия проходит вниз по аксону, соответствующее физическое расширение аксона создает механическую волну. Фактически, было показано, что ионные каналы чувствительны к механическим воздействиям — они могут открываться в ответ на механический стимул, а это означает, что эта механическая волна может быть столь же важна, как и электрический ток, для распространения “эффекта домино” открытия ионных каналов.
Одной из потенциальных проблем, решаемых этой моделью, является зависимость скорости передачи сигналов от жесткости материала. Механические волны, подобные звукам, быстрее проходят через жесткие материалы, чем через более эластичные. В нейроне жесткость аксона может быть изменена толщиной миелиновой оболочки. Хотя типичные потенциалы действия распространяются со скоростью от 50 до 60 м / с, потенциалы нейронов с очень толстыми миелиновыми оболочками могут достигать 120 м / с.
Кроме того, модель HH гласит, что электрическое поле позволяет потенциалу действия перемещаться между узлами Ранвье. Однако эти узлы иногда разделены расстояниями, превышающими расстояния между соседними нейронами. Модель механического импульса, в которой за распространение сигнала отвечает механическая волна, а не электрическое поле, может объяснить, почему эти близлежащие нейроны не срабатывают.
Выводы
Хотя модель Ходжкина-Хаксли и модели механических импульсов расходятся во мнениях относительно важности механической волны, они не полностью расходятся. На самом деле, ни одно из наблюдений, сделанных Ходжкиным и Хаксли, не опровергается механической импульсной моделью. Вместо этого эта модель использует те же самые наблюдения, но дает альтернативное объяснение их эффектов.
Науке часто преподают так, как будто это твердая, конкретная истина. Однако даже самые, казалось бы, незыблемые идеи могут быть поставлены под сомнение, когда появляются новые доказательства. Модель HH была напечатана в учебниках, кажется, целую вечность, и это хорошо зарекомендовавшая себя теория, подтвержденная множеством доказательств. Однако важно помнить, что изучение мира всегда будет незавершенным процессом, и что ученые всегда должны быть готовы изменить свое мнение.
Эта статья была написана Майклом Сюном, студентом бакалавриата Калифорнийского университета в Беркли, изучающим химическую биологию, и была отредактирована Оливером Кренцманом и Люком Ламонтаном, бывшими руководителями публикаций Neurotech @Berkeley
Эта статья была первоначально опубликована в осеннем выпуске журнала Mind от Neurotech @ Berkeley за 2021 год: Измените мое мнение.