Масса тела
Масса тела является одним из самых фундаментальных свойств организма. Важные аспекты физиологии (скорость метаболизма, темп роста), биомеханики (скорость бега, осанка), экологии (плотность населения, экологические ниши) и поведения (взаимодействия хищник-жертва, системы спаривания) сильно зависят от общего размера тела. Поэтому масса тела является предпосылкой для многих исследований в области современной сравнительной биологии и особенно хорошо документирована в отношении сохранившихся млекопитающих и птиц. Значение размеров тела палеонтологов не утрачено, а усилия по восстановлению массы вымерших видов продолжаются уже более ста лет. Обращаясь к ископаемым останкам, можно получить представление о широких эволюционных тенденциях с течением времени, например, о темпах эволюции размеров тела, уязвимости к вымиранию в зависимости от размера тела и оценки экстремальных размеров тела, характеризующихся филетическим карликом и гигантизмом.
Применение вычислительных и визуализирующих методов (например, компьютерной томографии, лазерного сканирования поверхности и фотограмметрии) стало характерной чертой недавно возникшей области "виртуальной палеонтологии". Наряду с коллегами из широкого круга дисциплин палеонтологии, охватывающих таксономию, функциональную биомеханику и сравнительную анатомию, исследователи, пытающиеся восстановить ископаемую массу тела, быстро перешли на новые цифровые подходы. Данный обзор предоставляет барометр для текущего применения таких трехмерных (3-D) методов визуализации к проблеме оценки ископаемой массы. Здесь учёные фокусируются почти полностью на позвоночных животных, потому что именно здесь сосредоточено подавляющее большинство последних исследований, хотя беспозвоночные рассматриваются в разделе будущих направлений.
Учёные критически оценивают достоинства объемных подходов по сравнению с традиционными методами прогнозирования массы тела и обращаю внимание на нерешенные вопросы, которые остаются нерешенными в отношении методов цифровой реконструкции. Как и другие методы виртуальной палеонтологии, оценка объемной массы потенциально является очень мощным подходом не только с точки зрения новых вопросов, которые могут быть решены, но и в качестве средства улучшения обмена данными и их воспроизводимости. Важно, однако, чтобы допущения, заложенные в этих методах, и чувствительность подхода к нашей реконструкции скелета были признаны, и чтобы учёные оправдывали применение объемных методов, выходящих за рамки просто их новизны.
ОБЪЁМНЫЕ МЕТОДЫ
В рамках более широкой тенденции к виртуальной палеонтологии в последнее время наблюдается всплеск интереса к методам оценки "объемной" ископаемой массы тела. Здесь учёные определяю метод оценки объемной массы тела как любой подход, направленный на прогнозирование массы тела ископаемого вида с использованием объема в качестве косвенного показателя (физиологического объема или иного). Хотя этот недавний всплеск активности во многом объясняется все более доступными и удобными для пользователей цифровыми технологиями и программным обеспечением для трехмерной визуализации, в некоторой степени это является возрождением техники, впервые примененной более 100 лет назад.
Физическое скульптурирование
Многие из самых ранних опубликованных оценок массы динозавров были получены на основе скульптурных моделей. Грегори конструировал шестнадцатую по величине "плотную" реконструкцию болота Бронтозавра, 1879 г., "выведя внешние контуры животного из его внутренней структуры". Полученная модель погружалась в воду, ее объем оценивался путем смещения и масштабировался до исходного размера в соответствии с масштабирующим коэффициентом. Для преобразования объема в массу на последующем этапе обязательно требуется оценка плотности тела. В 1905 году автор предположил, что бронтозавр был отрицательно плавучим, "чтобы иметь возможность ходить по дну по берегам озер и рек", и присвоил ему плотность 1100 кг/м3 . Хотя интерпретация палеоэкологии сауроподов заметно изменилась в течение следующего столетия, следует отметить, что неопределенность, связанная с определением плотности тела, является общей проблемой для оценки объемной массы тела, которая остается неудовлетворительной и сегодня.
Кроме того, интересно отметить, что объем тела, реконструированный Грегорием в 1905 году, на самом деле очень похож на объем тела последних реконструкций сауропода. Бейтс и др. реконструировали массу луз Апатозавра (длина 21-22 м) в 27 тонн при плотности 850 кг/м3 с использованием новейшей цифровой объемной техники (см. ниже). Применение той же плотности к апатозаурину (длина 20 м), полученному Грегорием при оценке в 29 тонн, показывает, что эта ранняя реконструкция не сильно отличалась от того, что мы воспринимаем сегодня как разумный объем тела для соуропода динозавра.
После пионерской работы Грегори, модели физического масштаба продолжали использоваться в качестве основы для оценки массы вплоть до сравнительно недавнего времени. Большинство фокусируется на нетипичных динозаврах и придерживается очень похожего подхода, отличающегося лишь деталями оценки объема. Колберт определял объем моделей динозавров путем вытеснения песка, в то время как большинство других следовали подходу Александра, в котором объем определялся путем взвешивания моделей как в воздухе, так и в воде.
Объемный анализ Александра особенно примечателен тем, что является первой попыткой количественной оценки массы тела и центра массы видов динозавров с использованием этого подхода, включая включение гипотетических легочных полостей. Ранние скульптурные объемные модели преодолели некоторые из недостатков, связанных с аллометрическими прогнозными уравнениями. Построение физических моделей относительно простое и не требует статистического анализа. Нет неопределенности в отношении того, какую современную группу следует использовать в качестве калибровочного набора данных, и экстраполяция аллометрической связи за пределы существующих таксонов не является необходимой.
Кроме того, прогнозы массы, основанные на моделях масштаба, включают информацию, полученную от множества скелетных элементов, что сводит к минимуму возможность смещения от необычного скелетного элемента, а также позволяет получить дополнительные данные о распределении массы.
