До 50 млн. лет назад окончательное отделение Южной Америки от Антарктиды и Австралии не началось; глубоководные барьеры для биотического обмена постепенно развивались в течение следующих нескольких миллионов лет.
Недавно были изучены останки папоротников, курганов, хвойных пород и ангиосферм, растущих на Гондване, и линии, которые они представляют, по определению, образовались до последнего разделения Гондваны.
Патагонские ископаемые представляют собой критическую массу разнообразных отложений, происходящих из одного региона Гондванан, которые напрямую сопоставимы с молекулярными исследованиями той же линии, поскольку они датированы точно геологически и хорошо понимаемо таксономически.
Останки находятся на разных стадиях филогенетического разложения, и им присвоили положение стебля или кроны. Более неоднозначные разложения сравниваются как с оценками стеблевого, так и кронарного возраста.
================================================================
================================================================
Вид и время.
Осмундозный папоротник Todea amissa (52,2 млн. лет) растворился в кроне Todea, и он моложе Todea-Leptopteris дивергенции (75,4 млн. лет). Хотя этот результат кажется гармоничным, комбинированный морфологический и молекулярный анализ T. amissa и многочисленных ископаемых и дошедших до нас родственных видов показал, что это расхождение должно быть не менее 265 млн лет назад.
Для курганов многие недавние молекулярные даты были удивительно молодыми, включая юрский коронный возраст для всех циклов и 67 млн. лет тому назад, по оценкам Замии и Стангерии. Однако, несколько видов триасов представляют собой цикды коронной группы, включая Курциану из Патагонии.
Трудно провести точные сравнения для курганов, поскольку морфологические и молекулярные филогены предполагают очень разные отношения между дошедшими до нас видами.
С этой оговоркой мы отмечаем, что морфологические филогены дали возможность Курциане и Никое (ранний мел, Патагония) занять близкие Замии позиции, что означает, что Замя-Станджерия разделена как минимум на 200 млн лет.
Особенно богаты и информативны ископаемые хвойные породы Патагонии, в том числе Купрессы, Подокарпасовые и Араукариячеи среди представителей групп, находящихся под угрозой исчезновения.
Патагонские Купрессы состоят из древнейших представителей коронной группы, раннего юрского периода Австрохамии. С раннего мелового периода, Athrotaxis ungeri очень похож на сохранившиеся A. Cupressoides, даже в ультраструктурных деталях.
Вполне вероятно, что А. Унгери занимал эволюционное положение намного выше стебля и ближе к коронному типу, который имеет очень молодую оценку молекулярного возраста (3,7 млн лет).
Papuacedrus prechilensis (52,2 млн. лет) неотличим от живой P. papuana; этот ископаемый вид намного моложе, чем меловые оценки дивергенции для данного рода, которые были калиброваны к палеоценовым явлениям близкого родственника Libocedrus.
В подокарпановых Acmopyle Engelhardti (52,2 млн лет назад) находится между стеблями (92-80 млн лет назад) и кроной (36,9 и 34 млн лет назад) по оценкам их вида. Этот ископаемый вид до сих пор не найден с репродуктивными органами, что представляет большой интерес, поскольку ископаемое намного старше, чем предполагаемый узел короны.
Dacrycarpus puertae (52,2 млн лет) основан на множестве органов и неотличим от сохранившегося D. imbricatus. Несомненно, он принадлежит короне Дакрикарпа, которая была значительно моложе (15 и 10 млн лет назад) при молекулярном анализе с использованием других окаменелостей Эоцена Дакрикарпа в качестве стеблевых ограничений. Араукарии демонстрируют богатейшее разнообразие ископаемых хвойных пород в Патагонии, подробно документируя излучения нескольких сортов.
Araucaria grandifolia (114,7 млн. лет) считается фундаментальной частью A. Section Araucaria (молекулярная дивергенция 25 и 20,7 млн. лет) в связи с ее особым расположением и листьями, хотя ее кутикулярная микроморфология несколько отличается от живых видов.
Araucaria pichileufensis (52,2 млн. лет тому назад) долгое время относилась к A. Section Eutacta по своей вегетативной и конической морфологии, которые очень похожи на живые виды Eutacta.
Ученые считают, что он, вероятно, является одним из более древних представителей семейства коронок Eutacta clade (22,8 и 20 млн лет назад), чем молекулярная коронка.
Agathis zamunerae (52,2 млн. лет) основан на множестве структур, которые показывают, что он должен принадлежать короне Agathis, вероятно, в деривативном качестве. Этот ископаемый вид значительно старше, чем по последним оценкам Agathiscrown (23,9 и 23 млн лет назад).
Среднеюрский Араукарийский мирбилис является убедительным доказательством древности короны Араукариачеи. Этот вид представляет собой восхитительно сохранившиеся семена растений и связанные с ними листья и древесина.
Многочисленные морфологические и анатомические особенности его семян, шишек и эмбрионов подтверждают его близость к Араукарии, а не к родственному семейству Agathis-Wollemia Clade.
В отличие от этих примеров и многих других ископаемых, демонстрирующих мезозойские различия Араукарии, ее разрезов и клада Агатис-Воллемия, два последних молекулярных исследования оценивают очень молодой возраст для кроны Араукарии (65 и 36 млн лет). В ангиоспермах нудикота анатомически сохраненные кокосоидальные плоды пальм относятся к Tripylocarpa aestuaria (64 млн. лет назад) и несколько опережают предыдущую оценку стеблевого возраста для их подгруппы Attaleinae.
Несколько более поздних оценок в отношении атталейне были калиброваны на кокосоидальные пальмы из позднего палеоцена Колумбии, около 59 млн. лет назад, и Трипилокарпа также старше этих пальм.
Baibiancarpus chubutensis - вымерший род Potamogetonaceae, который может быть ограничен только 56-42 млн лет назад, что вполне соответствует оценкам семейства стволовых лимфов.
Новый вид Ripogonum (52,2 млн лет назад) основан на использовании сжатых листьев, которые не отличаются от живых видов; он моложе одного (76 млн лет), но похож на другой (47 млн лет) по оценке стеблевой дивергенции для данного рода.
Monimiophyllum callidentatum (Monimiaceae, 52,2 млн лет) основан на одном листе, который показывает более близкое родство с Wilkiea hugeliana, чем любой другой сохранившийся вид. Ископаемые виды значительно старше, чем стебель или крона вида Wilkiea clade (около 36 и 33 млн лет, соответственно). Среди эвдикотов, Райгенраюн кура (47,7 млн. лет) является единственным известным ископаемым капитулом астерчаев.
Эта впечатляющая окаменелость была помещена в базальные астерчатые выше их расщепления от Barnadesioideae, еще до молекулярной оценки этого узла (около 40 млн лет назад).
Несколько видов гимностомы (52,2 млн лет) известны по множеству органов, которые во всех отношениях соответствуют живому семейству. Эти признаки старше, чем стебель и крона по оценке специалистов, которые оценили стебель гимностомы примерно на 48 млн лет, используя олигоценовую гимностому в качестве ограничения крон.
Ученые создали восемь сценариев молекулярной датировки Фагалов на основе 21 ископаемой калибровки. Среди них стеблевая дивергенция казуаринацеев варьировалась от 89 до 38 млн. лет. Сценарии, в которых для калибровки использовалась ископаемая австралийская гимностома позднего палеоцена, дали гораздо более древние результаты расхождения стеблей (89-87 млн лет назад), чем те, в которых использовались другие ограничения (63,3-38 млн лет).
Мимозоидная древесина Paracacioxylon frenguellii (64 млн. лет назад) предшествовала фиксированному ранее ограничению 55 млн. лет для дивергенции мимозоидов. Плоды кальдериколы эвкалипта (52,2 млн лет назад) и связанные с ними цветы и листья были плакированно разрешены на корону эвкалиптовых, что выше молекулярных оценок (около 40 млн лет назад с использованием ограничения в 48 млн лет).
По всей вероятности, эти ископаемые находятся в зоне Eucalyptus в определенном месте. У Proteaceae, Orites bivascularis (52,2 млн лет назад) плоды имеют признаки, соответствующие живым Orites, и антедатную оценку стеблевой дивергенции (45,1 и 15,3 млн лет назад).
Вывод
Филогенетически разнообразные, консервативно интерпретируемые гондванские ископаемые по большей части значительно старше их наиболее сопоставимых молекулярных дат, многие из которых являются постгондванскими (т.е. моложе 45 млн лет).
Временные оценки были наиболее точными, когда близкородственные окаменелости аналогичного или более старшего возраста уже использовались в качестве калибровок или фиксированных ограничений (например, Papuacedrus, Tripylocarpa и Mimosoideae).
Сравнительные результаты были получены в ходе недавнего исследования Фагалеса, в ходе которого многие точки разрешились раньше, когда близкие окаменелости были удалены из различных сценариев калибровки.
Специалисты не могут полностью объяснить причины смещения во времени, но есть вопросы, которые должны быть решены.
