Продолжение статьи https://zen.yandex.ru/profile/editor/id/5dc482c03642b600ae35d80f/5dd2a7ecfdc2160328be954f/edit
Внутривидовая вариация численности населения между географическими регионами
Среди цветковых растений часто встречаются большие различия в показателях самоопыления, которые иногда могут варьироваться от почти нуля до полного самоопыления. Во время исследования обнаружили более широкий диапазон (0,16–0,71) показателей самоопыления среди 21 популяции Collinsia heterophylla, чем ранее сообщалось для одной-пяти популяций: 0,06–0,38 и 0,36–0,68.
Диапазон коэффициентов самоопыления популяций в нашем исследовании примерно представляет собранные отклонения в предыдущих исследованиях, что позволяет предположить, что, отбирая большее количество популяций, мы можем получить больше фактических вариаций в видах.
F оценки, основанные на IS, могут привести к увеличению частоты самоопыления как следствие наличия нулевых аллелей, частичного доминирования и ошибок оценки. Поэтому мы сравнили оценки F IS с более надежным методом RMES в четырех наших популяциях, для которых этот альтернативный метод был возможен.
Эта оценка показала, что мы можем переоценить показатели самоопыления примерно на 0,10, что согласуется с предыдущими исследованиями, сравнивающими эти два метода. Частота самоопыления двух методов была сильно коррелирована, что указывает на то, что мы можем использовать F IS оценки для сравнения показателей самообогащения населения.
Следует также отметить, что популяционные методы (F IS и RMES) могут быть предвзятыми из-за других факторов, включая инбридинг-депрессию, двухпородный инбридинг и дисбаланс инбридинга, и что основанные на массиве потомства методы обходят эти проблемы и могут быть лучше вариант для будущих анализов.
Частота самоопыления различалась по регионам географической выборки. Регион 3, расположенный в Сьерра-Невада, и регион 2, расположенный в поперечных и прибрежных полосах, имели более высокие показатели самообогащения, чем регион 4, расположенный в прибрежных полосах вокруг района залива.
Эти различия могут свидетельствовать о долгосрочной адаптивной изменчивости, обусловленной общими факторами окружающей среды в каждом регионе. Высота не объясняет вариации скорости самообразования.
Ожидалось увеличение частоты самоопыления на более высоких высотах, потому что может быть меньше посещений опылителей и потому что больше самоопыляющихся видов Collinsia растут при более высоком среднем возвышении по сравнению с их более скрещивающимися родственными таксонами. Коэффициент самоопыления также не был связан с долей земного покрова, оцененной на участках, вопреки нашим ожиданиям.
Ожидалось найти положительную связь между популяциями между частотой самоопыления и долей почвенного покрова, поскольку наше предыдущее исследование показало более раннюю восприимчивость к стигме в популяциях с высоким почвенным покровом.
Возможно, что другие региональные или местные факторы определяют частоту самообразования. Например, численность опылителей может быть связана с местными погодными условиями.
Предыдущие полевые визиты к популяциям в регионе 3 - с высоким уровнем самообогащения - предположили, что активность опылителей может существенно различаться в разные годы при дождливой и солнечной погоде во время цветения.
Количество опылителей также может зависеть от наличия гнездования или цветочных ресурсов, где последние могут быть связаны с размером растения, размер пятна или количество видов соцветия.
В природных популяциях C. heterophylla в Калифорнии вегетационный период короткий, так как доступность воды в конце весны становится ограниченной. Возможно, что короткий вегетационный период приводит к конкуренции за опылителей и увеличению ограничения пыльцы, что может быть усилено конкуренцией за ресурсы (питательные вещества и воду), если это приводит к тому, что более мелкие растения менее привлекательны для растений опылители.
У C. heterophylla было показано, что наличие почвенных ресурсов влияет на размер и количество растений, а засуха может значительно сократить продолжительность жизни цветов.
Было бы очень интересно количественно оценить частоту опыления и ограничение пыльцы в отношении цветочных ресурсов и факторов абиотического стресса в исследуемых популяциях.
Влияние цветочных черт на показатели самоопыления
Несмотря на то, что хорошо известно, что набор цветочных признаков связан с системой спаривания у многих видов, изменчивость этих признаков может быть вызвана факторами, не связанными с развитием системы спаривания.
Среди популяций C. heterophylla оценили связь между частотой самоопыления и четырьмя цветочными признаками, которые, как ранее предполагалось, различались среди видов Collinsia и варьировать в пределах C. heterophylla.
Из четырех оцененных цветочных признаков ранняя восприимчивость к стигме показала наилучшую прогностическую ценность для высокой частоты самоопыления. Этот результат соответствует результатам, найденным среди 19 видов в пределах Collinsia.
Внутри- и межвидовое сравнение является новым в этой системе исследований, и сходные модели согласуются с предположением, что эволюционные силы, действующие на уровне видов, могут привести к макроэволюционным изменениям.
В то время как стадия контакта между пыльниками и стигмой, размер цветков и долголетие цветков различались между 22 видами Collinsia, разделенными на раннее самообразование ( S = 0,43–0,999) и позднее самообразование ( S= 0–0,67) группы на основе стадии стигматической восприимчивости (<1,5 против> 2,5), эти признаки не были достоверно коррелированы с частотой самоопыления.
Аналогично, на стадии гетерогенного стигмы у C. heterophylla длина киля (показатель размера цветка) и начало цветения не демонстрируют существенной отрицательной взаимосвязи со скоростью самоопыления, что указывает на подчиненную роль в формировании общего изменения в скорости самоопыления.
Тем не менее, исключение в C. heterophylla был для стадии контакта пыльника и стигмы, для которой мы обнаружили нелинейную связь, указывающую на то, что только более низкие значения признаков отрицательно коррелировали с частотой самоопыления.
Этот результат может означать, что более раннее самоопыление приводит к высоким уровням самоопыления, в то время как более позднее самоопыление может оказывать меньшее непосредственное влияние на частоту самоопыления, что приводит к большей дисперсии в признаках отсроченного самоопыления, когда частота самоопыления ниже.
Также возможно, что отбор по отсроченному самоопылению у C. heterophylla более расслаблен, когда частота опыления насекомых выше и более предсказуема, вместо этого предпочтение отдается отбору по признакам, обеспечивающим посещения опылителей.
Сильная прогностическая ценность стадии стигматической восприимчивости для скорости самоопыления как на уровне вида, так и на уровне рода Collinsia делает интересным понимание функции этой черты.
Менее вероятно, что эта черта дает преимущества, связанные с повышенным выходом за пределы через протандри и уменьшенной гейтоногамией, потому что пыльца, поступающая рано, может оплодотворить яйцеклетки позже, то есть после восприимчивости.
Другая гипотеза состоит в том, что эта черта усиливает конкуренцию пыльцы, позволяя сортировать пыльцу. Конкуренция между различными генотипами пыльцы должна быть более высокой у ауткроссеров, чем у самок, что должно привести к более сильному отбору среди аутокроссеров среди мужских гаметофитов по признакам, которые способствуют успешному оплодотворению (например, быстрое прорастание и рост пыльцевой трубки).
Вполне возможно, что более высокое разнообразие пыльцы у скрещивателей способствует способности пестиков сортировать пыльцу. Усиление конкуренции пыльцы также может снизить депрессию инбридинга, когда конкуренция происходит среди самопыльцы, которая ранее была обнаружена у C. heterophylla.
Большее количество выходящих за пределы популяций должно иметь более высокую генетическую нагрузку, способствуя большей конкуренции с пыльцой, когда уровень самоопыления ниже, но этот прогноз редко проверялся и не подтвердился в Dalechampia scandens.
Также возможно, что стадия восприимчивости к стигме положительно связана с компонентами мужской пригодности, такими как повышение успешности родов за счет повышения восприимчивости, что может способствовать стабильности смешанного спаривания.
Будущие исследования, посвященные изучению компонентов мужской и женской пригодности, будут полезны для более глубокого понимания связи между стадией восприимчивости к стигме и системой спаривания.
