Чтобы полностью понять эволюцию системы спаривания, важно оценить относительное влияние микроэволюционных сил, то есть естественный отбор против генетического дрейфа.
Немного таких исследований было проведено для связанных с системой спаривания цветочных признаков, но исследование в основном самоопыляющихся видов Ipomoea lacunose показало, что естественный отбор превосходил нейтральную дифференциацию по цветочным признакам (размер венчика, длина стилей и геркогамия), которые были отрицательно связаны с самоопылением.
У C. heterophylla нашлись доказательства отбора, действующего на все четыре исследованных признака - стадию восприимчивости к стигме, стадию контакта с пыльником-стигмой, длину киля и начало цветения - поскольку фенотипические различия среди популяций не следовали низкой дивергенции, наблюдаемой для нейтральных генетических маркеров (дрейф ; P ST > F ST ).
Даже если использование микросателлитов может из-за их изменчивости снижать F ST, существенные различия между нашими значениями P ST и F ST указывает на истинную разницу.
Следует также отметить, что самоопыление, по прогнозам, снижает нейтральный генетический полиморфизм в популяциях и способствует дифференциации путем генетического автостопа, снижения эффективного размера популяции и ограниченного потока генов, подразумевая, что он с меньшей вероятностью обнаруживает различия в
Сравнения P ST - F ST (или Q ST - F ST ) у смешанных видов, чем у скрещивающихся видов.
Метаанализ Q ST - F ST исследования показали аналогичные результаты с адаптивной эволюцией для набора различных репродуктивных признаков (количество цветов, цвет цветка, форма цветка и распределение репродуктивного материала) для однолетних растений, но не для многолетних растений.
Наследственное отклонение, обнаруженное для всех исследованных признаков в предыдущих исследованиях, также позволяет предположить, что эти признаки могут реагировать на естественный отбор.
Оценка эволюционного потенциала признаков, определяющих смешанную систему спаривания, может помочь нам понять, как могут происходить быстрые сдвиги в системе спаривания и могут ли высоко самоопыляемые виды реагировать на отбор для увеличения скрещивания, а не попадать в ловушку эволюционного тупика.
Любопытно, что стадия контакта пыльника и стигмы и начало цветения нашего C. heterophylla популяции демонстрировали характер дифференциации направленного отбора, который превышал генетический дрейф.
Но находился под влиянием изоляции по расстоянию - это означает, что чем больше географическое расстояние, тем больше фенотипическая дифференциация между популяциями.
Стадия восприимчивости к стигме и длина киля не соответствовали изоляции по расстоянию.
Модели дифференциации восприимчивости к стигме и длины киля дают более убедительные доказательства адаптивных эволюционных процессов, на которые не влияют случайные события дифференциации из-за изоляции популяций.
Этот результат дополнительно подчеркивает важность стадии восприятия стигмы для формирования системы спаривания у C. heterophylla.
Хотя длина киля не коррелирует с частотой самоопыления, на нее, похоже, влияет направленный выбор, вызванный факторами, менее тесно связанными с системой спаривания, или она медленнее реагирует на изменения в системе спаривания.
Помимо ожидания меньших цветков как части синдрома самоопыления, было высказано предположение, что эффектные цветы можно сохранить в высокоопыляющихся популяциях.
Стадия восприимчивости к стигме и длина киля были более согласованными между полем и теплицей, чем стадия контакта с пыльником и стигмой, предполагая более высокую пластичность в последнем признаке.
Поскольку высокопластичные признаки не будут реагировать на отбор так же быстро, как более генетически детерминированные признаки, пластическая природа стадии контакта пыльника и стигмы может хотя бы частично объяснить более низкий эффект направленного отбора для этого признака.
Выводы
В исследовании 21 популяции смешанных видов C. heterophylla мы подтверждаем, что показатели самоопыления существенно различаются среди популяций, в соответствии с предыдущими исследованиями, в которых участвовало меньше популяций этого вида.
На коэффициент самообучения влиял регион географической выборки, но не два предиктора окружающей среды: высота над уровнем моря и предполагаемая доля земного покрова в отобранных участках.
Мы обнаружили, что из четырех исследованных цветочных признаков стадия восприимчивости к стигме была лучшим предиктором частоты самоопыления.
Эта картина согласуется с таковой в роде Collinsia, указывая на то, что микроэволюционные силы могут иметь значение для формирования большого разнообразия в системе спаривания, наблюдаемой у этого рода.
Относительно более сильное влияние отбора по дрейфу для стадии восприимчивости к стигме у C. heterophylla способствует доказательству того, что смешанное спаривание является выбранной особенностью и не зависит только от генетического дрейфа.
В будущих исследованиях было бы интересно узнать больше об избирательных силах, формирующих другие три исследованных цветочных признака, которые являются частью «синдрома самоопыления» Collinsia, но не связаны с частотой самоопыления, включая влияние опылителей, видов цветущих растений, и абиотические факторы.
Также было бы важно изучить дополнительные факторы, которые могут влиять на показатели самоопыления в разных средах, например, наличие и предсказуемость опылителей и то, как такое изменение влияет на эволюционные силы и разнообразие видов, связанных со смешанным спариванием.
