Найти тему
Научные факты

Влияние на филогению и биогеографию титаносавразийских савриформ

Титанозавры представляли собой разнообразную и глобально распространенную группу динозавров мелового соуропод, в которую входили крупнейшие наземные животные из когда-либо известных радиацией соуроподов, известной в основном по позднему меловому периоду, и лишь небольшое число таксонов было признано в Лауразии.

В последние десятилетия открытие новых титанозавров из последнего мелового Евразии в сочетании с переоценкой существующих таксонов из Восточной Азии начали бросать вызов этой биогеографической парадигме. Однако численность гондванских видов по-прежнему значительно превышает численность представителей северного полушария.

https://i.pinimg.com/originals/78/b1/b3/78b1b31477f82e7a9dffbcff62caeaf3.jpg
https://i.pinimg.com/originals/78/b1/b3/78b1b31477f82e7a9dffbcff62caeaf3.jpg

Хотя подавляющее большинство титанозавров происходит из отложений позднего мела, их ископаемые останки восходят к раннему меловому периоду. Наиболее ярким примером этого является наличие двух таксонов из аптских месторождений Гондвананского полуострова: Тапуизавр macedoi из Бразилии и Малави, обе из которых сохраняют черепные и посткраниальные элементы.

Триунфозавр леонардия, начиная с самого раннего мелового (Берриазийско-раннего Отеревского) Бразилии, потенциально представляет стратиграфически старейшего из известных титанозавров, хотя фрагментарный характер этого материала означает, что к его сходствам следует подходить с определенной осторожностью. В сочетании с преобладанием гондвананов, эти раннемеловые растения по-прежнему поддерживают мнение, что титанозавры, вероятно, происходят из Гондваны и, вероятно, из Южной Америки.

Тем не менее, растет количество окаменелостей ранне-среднемеловых титанозавров из Евразии, причем некоторые из них встречаются одновременно с древнейшими гондвананскими останками. К ним относятся: волгитские симбиряки из позднего Верхнерусского региона Западной России, хвостовые позвонки из Барремского района Великобритании, тенгризавр Старкови из Барремско-Аптского района южной центральной России, Норманниазавр гэнсии из Франции.

Хотя все эти образцы являются фрагментарными и крайне неполными, некоторые из них принадлежат к относительно "производным" титанозаврам; например, норманниазавр может быть эолозавром. Некоторые проявления из "среднего" мела Восточной Азии могут также представлять титанозавров, многие из которых известны по гораздо более полным образцам, хотя их сходства обсуждаются и их стратиграфический возраст слабо ограничен.

Таким образом, решение филогенетических локализаций этих евразийских таксонов имеет решающее значение для понимания сроков и биогеографии раннего облучения Титанозаврии. Jiangshanosaurus lixianensis был собран в 1977-1978 гг., а затем описан и назван Тан и др. на основе частичного посткраниального скелета из уезда Цзяншань, на юго-западе провинции Чжэцзян, восточный Китай. Он был собран из нижней части формации Цзиньхуа, датированной тогда Альбианом (поздним ранним меловым периодом), но в настоящее время рассматриваемой как ранний поздний мел в возрасте.

Танг и др. рассматривали Цзяншанозавра как производного титанозавра (члена "Титанозавров") на основании наличия процеллюлитных передних каудальных позвонков. Они также отметили, что морфология грудного пояса наиболее близка морфологии аламозавра санъюаньсиса, солясоуридного титанозавра из последнего мелового (маастрихтского) региона Северной Америки.

За исключением Уилсона, который на основании оптимизации персонажа отнес Цзяншанозавра к Сомфоспондили, все авторы продолжают считать его титанозавром на основании данных, представленных в работе Тан и др. Апчерч и др. приписывают его Литостротии, а Д'Эмич предлагает возможные соляноауридные родственные связи на основе оптимизации характеристик.

Описание и сравнения

Сохраняются пять средне-передних спинных позвонков (Dv). Только один из двух спинных позвонков, расположенных впереди, в виде центральной части, был изображен Тангом и др., который интерпретировал это как Dv 7. Три самых задних спинных позвонка были артикулированы в момент открытия и интерпретированы как Dv 9-11, но передний из них был впоследствии разделен. Dv 9 сохраняет центральную и нижнюю нервную дугу. Dv 10 и 11 являются относительно полными позвонками, однако в некоторых местах их сохранение является плохим, особенно вдоль нервных позвонков и задней поверхности Dv 11. Оба позвонка также подверглись небольшому поперечному сжатию, при этом диапофизы были раздроблены. Кроме того, позвонки не полностью подготовлены, что означает, что их левая поверхность не может быть замечена.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/56/Jane_TRex_Burpee.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/56/Jane_TRex_Burpee.jpg

Приблизительное положение оставшегося спинного позвонка неясно, но для простоты мы называем его Dv 8. Dv 7-9 теперь встроены в смонтированный каркас и полностью восстановлены, что значительно ограничивает их доступность и анатомическую полезность. Таким образом, большая часть нашего описания основана на двух оставшихся сочлененных спинных позвонках, которые были первоначально идентифицированы как Dv 10 и 11.

Боковые поверхности спинного центра выкапываются с помощью пневматического отверстия, расположенного в неглубокой окаменелости, как это имеет место в большинстве сомоспондиланов. Эти отверстия смещены в сторону переднедорсального угла центральной части. Несмотря на частичное заполнение матрицей, эти боковые пневматические отверстия, по-видимому, не имеют особенно глубокого разветвления.

Имеются данные о наличии субгоризонтального гребня по крайней мере в некоторых из этих отверстий. Парапофизы явно отсутствуют во всех пяти сохранившихся центрах, что подтверждает версию о том, что они не являются передними спинными позвонками. Открытие переднего нервного канала происходит внутри, как и у большинства евзавроподов, за исключением некоторых титанозавров, например, аламозавров и сольтазавров.

Центропрезигапофизарные пластинки не являются бифидными. Презигапофизарные суставные поверхности в основном плоские и наклонены не менее чем на 30° к горизонтали. Для задних спинных позвонков титанозавров характерен круто наклоненный стол зигапофилов, включающий такие предполагаемые формы, как баотианманзавр и руянгозавр. Отсутствует гипоспензия, что позволяет предположить отсутствие гипофена, по крайней мере в задних спинных позвонках, как это имеет место в большинстве сомоспондиланов.

Хотя парапофиз не сохраняется ни на одном позвонке, его положение можно оценить по ориентации нескольких парапофизарных пластин: вероятно, он находился на той же высоте, что и презигапофизы в Dv 10 и 11, и, возможно, вентрально к диапофизу в Dv 11. Передняя центропарапофизарная пластинка круто выдвигается вперед, чтобы слиться с CPRL вентрально, хотя между этими двумя пластинками не образуется заметной окаменелости. Присутствуют два задних центропарапофизарных пластинки (PCPLs).

Ярко выраженная ругоза преспинальная пластинка (PRSL) простирается вдоль средней линии передней поверхности нервного позвоночника, как и у большинства сомоспондиланов]. SPRLs ограничены переднебоковыми краями нервного позвоночника. В этом отношении Цзяншанозавр отличается от многих титанозавров, в которых SPRL короткие и сливаются в PRSL вблизи основания нервного позвоночника.

В отличие от задних спинных позвонков почти всех остальных евзавроподов, спинодиапофизарные пластинки отсутствуют. Таким образом, мы рассматриваем их отсутствие как аутапоморфный разворот у Цзяншанозавра. Слабо развитые алиформные процессы проектируются сбоку вблизи нейронной вершины позвоночника. Морфология задней поверхности нервной дуги и позвоночника практически не изучена. Также невозможно определить природу структуры внутренних тканей.

Наука
7 млн интересуются