Введение: история вопроса
Полиплоидия, наличие более двух геномов в ядре или клетке, представляет собой значительный эволюционный процесс, способствующий эволюции генома на протяжении всего древа жизни. Но помимо этого определения, что такое полиплоидия? Более конкретно, что делает удвоение генома? Это позитивная сила или геномная ответственность?
Может ли удвоение генома при отсутствии гибридизации генерировать вариации, и если да, то как? Эти вопросы продолжают обсуждаться. В своем классическом и очень влиятельном обзоре «Полиплоидия и новизна цветковых растений» Левин исследовал положительную роль удвоения генома.
Здесь мы обновляем ключевые части его обзора, прежде всего то, что он назвал «цитологией», область, которая занимает заметное место в представлениях о механизмах, с помощью которых удвоение генома может генерировать новизну.
Левин начал со ссылкой на предполагаемые негативные аспекты удвоения генома:
Полиплоидия - это заметная особенность хромосомной эволюции у растений и основной фактор быстрого видообразования.
Поскольку полиплоидия обычно связана с внутри- или межвидовой гибридизацией, комментарий о роли полиплоидии в эволюции растений придает большое значение стабилизации гибридных производных и избавлению от гибридной стерильности.
С другой стороны, многообразные эффекты удвоения хромосом сами по себе почти повсеместно считаются неадаптивными.
Удвоение хромосомы радикально меняет баланс множества факторов, действующих на один персонаж, и что только путем гибридизации и отбора этот баланс может быть восстановлен.
Как заявил Стеббинс: «Очевидно, что удвоение хромосом само по себе является не помощью, а препятствием для эволюционного успеха высших растений».
По сути, нас просят поверить, что удвоение хромосом само по себе мало потенциал для эволюционной новизны, как если бы плоидные уровни были стадиями, на которых воздействовали эффекты гибридизации и отбора.Проблемы полиплоидии, в частности хромосомной нестабильности, продолжают распознаваться.
Цель Левина состояла в том, чтобы опровергнуть это негативное мнение о том, что Spoelhof et al. называют «чистой полиплоидией»:
Идея о том, что удвоение хромосом само по себе препятствует прогрессивной эволюции, становится менее обоснованной по мере увеличения информации об автополиплоидах.
Моя цель здесь состоит в том, чтобы показать, что аутополиплоидия может значительно изменить цитологический, биохимический, генетический, физиологический характер и характер развития организмов и может предоставить им уникальные или трансгрессивные допуски и паттерны развития, которые могут подходить им для условий, которые находятся за пределами их диплоидные прародители.
В некотором смысле, удвоение хромосом приводит к образованию макромутантов, которые могут предложить населению новые пути реагирования на потребности окружающей среды. Продукты удвоения хромосом обеспечивают основу для точечной эволюции в микроэволюционном масштабе времени.
Левин затронул многие из тем, лежащих в основе возрождения исследований полиплоидии в молекулярной, а теперь и в геномной эпохе. Например, такие темы, как успех полиплоидов относительно диплоидов и относительные автополиплоиды на аллополиплоиды продолжают обсуждаться сегодня.
Вслед за разделом «цитология» Левин рассмотрел «активность генов», а затем перешел, по порядку, к «физиологии», «развитию» и «репродуктивной системе», прежде чем завершить обзор с относительно длинным разделом о «экологические допуски» с подразделами, посвященными новым реакциям автополиплоидов на различные биотические и абиотические стрессы (вредители, патогенные микроорганизмы, засуха, холод, питательный стресс, конкуренция).
Начиная с 1980-х годов продолжает накапливаться значительное количество доказательств того, что аутополиплоидия вызывает новые реакции во всех этих областях, например в экологии.
Неудивительно, что многое было известно о ранних стадиях полиплоидии от синтетических аутополиплоидов Arabidopsis. Дель Позо и Рамирес-Парра рассмотрели полиплоидию в этой модельной системе растений и ее отношение к дупликации целого генома у других видов, и мы направляем читателей к их очень полезной статье.
Здесь мы сконцентрируемся на обновлении короткого раздела Левина о том, как новшество на клеточном уровне может быть получено путем дупликации генома.
Образование полиплоида может включать два различных процесса: слияние генома и умножение генома (удвоение, в тетраплоидах).
Слияние генома включает в себя гибридизацию, термин, используемый систематиками, чаще всего для межвидовых скрещиваний, но селекционерами для обозначения скрещиваний между различными генотипами, часто внутри одного и того же таксономического вида.
Объединение различных генотипов, будь то в диплоидах или полиплоидах, позволяет взаимодействовать между дифференцированными аллелями, приводя к различным эффектам, включая положительно трансгрессивные, часто объединяемые под общим термином «гетерозис».
«Автополиплоидия» и «аллополиплоидия» представляют собой конечные точки в континууме генетических и таксономических возможностей.
Определенные таксономически, автополиплоиды образуются из одного вида, в то время как аллополиплоиды объединяют геномы из более чем одного вида; генетические определения основаны на поведении хромосом, в частности, на том, имеет ли полиплоид множественные наборы дифференцированных, гомеологичных хромосом (аллополиплоидия) или единый набор взаимозаменяемых и случайно ассоциированных хромосом (аутополиплоидия).
Тот факт, что таксономические и генетические определения не всегда совпадают, может привести к путанице в понимании таких вопросов, как частота типов полиплоидии. Теоретически, аутополиплоид может быть сформирован путем удвоения генома полностью гомозиготного диплоидного индивида.
Искусственные полиплоиды, полученные путем удвоения диплоидного генотипа, играют важную роль в исследованиях полиплоидии, в значительной степени потому, что диплоидный и синтетический полиплоид считается изогенным.
Однако использование химических веществ для индукции полиплоидии в сочетании с «геномным шоком», который может сопровождать образование полиплоидов, поднимает вопрос о том, всегда ли оправдано это предположение.
Действительно, количественные изменения, которые являются частью удвоения генома, могут включать увеличение частоты мутаций, приводящее к более высокой эволюционируемости полиплоидов.
Тем не менее, исследования, которые мы цитируем в целом, хотя часто неявно, предполагают, что любые морфологические или физиологические изменения, наблюдаемые между двумя индивидуумами, различающимися только по плоидности, будут прослеживаться с удвоением двух гаплоидных геномов, присутствующих в диплоидном предшественнике.
Предположения о фундаментальных различиях между ауто- и аллополиплоидами также могут быть сомнительными. Например, неодинаковая экспрессия (включая сайленсинг) гомеологических локусов широко изучалась на аллополиплоидах, тогда как регуляции генов на четырех гомологичных хромосомах генетических аутополиплоидов уделялось мало внимания.
Однако становится ясно, что аллель-специфическая экспрессия преобладает у эукариот, и на экспрессию локусов, гетерозиготных у диплоида, предположительно может повлиять удвоение генома. Кроме того, наличие специфических для генотипов эффектов полиплоидии означает, что для того, чтобы обобщения были достоверными, исследования, направленные на понимание даже количественных характеристик аутополиплоидии, в идеале должны проводиться в нескольких генетических фонах.
