Цветочные признаки можно разделить на три основные категории: те, которые действуют как полезные черты для опылителей, те, которые действуют как сигнальные черты, и те, которые влияют на подгонку опылителя к цветку, влияя на эффективность переноса пыльцы за посещение.
Классификация большинства цветочных черт проста: производство нектара и пыльцы относится к полезным чертам; цветочная экспозиция, цвет и аромат, характерные для привлекательных черт; и цветочная длина трубки/шпоры и разделение пыльника и стигмы, относящиеся к признакам эффективности.
Индивидуальный размер цветка может играть важную роль в привлечении опылителей, но он также может влиять на расположение половых органов и, следовательно, на эффективность опыления. Следовательно, какая категория должна использоваться, зависит от системы обучения и от того, как количественно определяется размер цветка.
Можно ожидать, что контекстная зависимость выбора от различных категорий признаков будет изменяться предсказуемым образом по нескольким причинам.
Одна из причин заключается в том, что характеристики вознаграждения и привлечения часто связаны с размером и, следовательно, могут коррелировать с использованием ресурсов. Кроме того, эти признаки могут привлекать антагонисты и влиять на биотические взаимодействия, помимо опыления.
Напротив, показатели эффективности не должны демонстрировать сильной корреляции с размером и состоянием ресурса или влиять на пригодность растений посредством других взаимодействий, кроме опыления.
Эти предсказания могут, например, быть проверены с использованием пространственно-временных наборов данных при опосредованном отбором опыте и сравнительных подходов.
Используя 13 оценок отбора в G. conopsea, чтобы проверить, было ли соответствие между чистым отбором и опосредованным отбором отбором для длины шпоры (эффективность) по сравнению с показательными признаками (привлекательность), мы обнаружили, что сила опосредованного опылением отбора прогнозировала общее выбор длины шпоры на 92% по сравнению с 32% -39% для отображаемых признаков.
Эта модель согласуется с той, которая появилась в недавнем метаанализе, включающем 260 оценок опосредованного опылителями отбора, что указывает на трехкратный более сильный отбор по признакам эффективности по сравнению с признаками привлекательности.
Эта модель ожидается, если признаки проявления чаще влияют на изменение пригодности растений с помощью механизмов, отличных от опыления, и повторяют, что способность PL прогнозировать силу отбора должна быть особенно полезна для признаков, влияющих на эффективность опыления. Очень мало известно об отборе по признакам вознаграждения, таким как производство нектара, но кажется разумным ожидать паттерна, сходного с таковым у признаков притяжения.
Хотя классификация признаков обычно проста, влияние признака может, кроме того, зависеть от выражения других признаков, то есть внутренней зависимости от контекста. Опылители могут предпочитать конкретные комбинации признаков, или эффект некоторых комбинаций может быть по своей природе неаддитивным.
Например, опосредованный опылителями корреляционный отбор по парам признаков привлекательности и эффективности может быть особенно распространенным, поскольку влияние числа посещений опылителей и осаждения пыльцы за посещение на успех опыления должен быть мультипликативным.
Такие неаддитивные эффекты могут также привести к тому, что слабые эффекты отдельных признаков становятся обнаруживаемыми в комбинации. Исходя из рассуждений об отдельных признаках, способность PL прогнозировать силу выбора должна быть максимальной для комбинаций признаков, включающих признаки эффективности.
Мужской ФитнесВо всех вышеприведенных абзацах отбор, опосредованный опылителями, относится к отбору по женской плодовитости.
Ясно, что отбор по цветочным признакам происходит как по женской, так и по мужской функции, но из-за сложности измерения мужской пригодности в естественных популяциях он почти исключительно количественно определяется по женской части.
В любое время, когда успех при рождении ограничен неполным удалением пыльцы или распространением пыльцы до специфических пятен, существует возможность опосредованного опылением отбора посредством мужской функции.
И поскольку ожидается, что различия в возможностях скрещивания будут выше для мужской, чем для женской функции, можно ожидать, что отбор по мужской пригодности будет более сильным, чем по женской.
Что касается женской функции, этот выбор должен быть нацелен на признаки, влияющие на привлекательность опылителей и вероятность переноса пыльцы в совместимые стигмы.
В немногих существующих эмпирических исследованиях, как правило, обнаруживается отбор с помощью одного пола или параллельный отбор с помощью двух половых функций и контекстная зависимость выбора.
Также можно ожидать, что во многих случаях функции мужчины и женщины будут сходными. Антагонисты, разделяющие предпочтения опылителей, должны приводить к противоречивому отбору по обоим полам, а абиотические факторы, изменяющие черты и распределение физической формы, должны оказывать параллельное воздействие на оба пола.
Особый интерес представляет связь между ограничением пыльцы и отбором по мужской функции. Некоторые авторы утверждают, что конкуренция мужчин за доступ к яйцеклеткам должна быть наиболее сильной, когда PL семенной продукции является слабым, и, следовательно, сила опосредованного опылением отбора посредством мужской пригодности должна, следовательно, возрастать с более слабой PL.
Если это так, то можно ожидать, что для выбора, опосредованного опылителями, с помощью двух половых функций можно будет использовать контрастные модели, где баланс между ними должен сместиться при определенной силе PL.
Ясно, что даже когда нет различий в PL женской пригодности среди растений, относительный успех при рождении может сильно различаться, и черты, влияющие на эту изменчивость, могут находиться под опосредованным опылением отбором мужской пригодности.
Однако из-за крайне стохастического процесса экспорта пыльцы менее ясно, существует ли связь между силой женского PL и силой отбора через мужскую пригодность. Изучение этих отношений было бы очень интересно, но в настоящее время совершенно неизвестно.
