Способы оценки гомологииариации пальцев
Вопреки морфологическим данным экспрессии генов число пальцев у родоначальников птиц поддерживается идентичностью II-III-IV.
Другая возможность для гомологий чисел птичьих крыльев заключается в следующем: I-II-IV или I-III-IV схемы, которые влекут за собой утрату среднего пальца, а не крайних. Сценарий, который не был принят во внимание палеонтологами.
С точки зрения развития, I-II-IV или I-III-IV - также вероятные модели гомологии цифр, которые могут сочетать противоречивую экспрессию генов и конденсацию.
От динозавров к птицам
В процессе эволюции преобразований необходимо объяснить, каким образом динозаврийская цифра I становится цифрой II птичьего крыла.
Если центральный палец также формируется последним у пятипалых тетануров, тогда модель I-II-IV для остальных птичьих будет также совпадать с законом Морза об эволюционной утрате структуры: последний элемент, образующийся во время онтогенеза (эмбрионального развития), первым теряется в филогенезе (во время развития).
Короче говоря, несмотря на последние достижения, палеонтологические данные о развитии предлагают некоторую поддержку обеим сторонам спора. Цифры крыла лучше всего идентифицировать как II-III-IV.
Гипотезы эволюции пальцев у тероподов
Тероподы - это группа в основном двуногих динозавров, которые потеряли свои пальцы от пяти штук до трех у тетануровых тероподов.
Существует несколько гипотез, объясняющих, как это произошло.
1. Гипотеза "осевого сдвига" гласит, что тождество I-II-III предполагает, что палец III в тетануровых руках развивается преждевременно, так что главная конечная ось проходит через цифру III, а не через цифру IV, как в большинстве других амниот.
Широко распространено мнение, что птицы являются подгруппой динозавров. В частности, птицы произошли от тетануровых тероподов, к которым относятся такие известные динозавры, как тиранозавр рекс и велоцираптор.
У тетануровых тероподов три пальца, но три пальца тетануров имеют когти и значительно отличаются от большинства пальцев птиц. Четырехпалые цератозаврийские тероподы являются сестринской группой трехпалых тетануровых тероподов.
Базальные тероподы имеют пять пальцев с уменьшенным четвертым. Пожалуй, наиболее точным критерием для идентификации и сравнения гомологичных цифр у различных видов животных является предположение о том, что положение взрослых особей не нарушается по сравнению с ранними эмбриональными организмами.
На самом деле, когда центральный палец удаляется генетически у эмбриона мыши, остальные пальцы сближаются в зрелом скелете, показывая, что идентификация положения может быть затруднена. Учитывая различия в количестве нормальных цифр и морфологии гомологичных цифр между различными классами, универсальность критериев для сравнения гомологий трудно определить.
2. Гипотеза "сокращения пирамиды" предполагает тождество II-III-IV для неорнитинов и постулирует существование консервативной пятизначной модели с постепенным переходом к двустороннему сокращению фаланг и пястных костей у птиц.
Эта гипотеза является правдоподобной, а также согласуется с фалангитом у базальных птиц. Тем не менее, он предсказывает, что прямой предок птицы имел пятипалую руку с доминирующими цифрами II, III и IV, что является несовместимым с цифровыми данными о базальных тероподах.
Фактически, гипотеза о сокращении пирамиды подразумевает, что ни одна из птиц не является потомком динозавров-тероподов.
3. "Полидактильная гипотеза" предполагает тождество II-III-IV и предполагает, что конечности архозавров были полидактильными.
Согласно этому предположению, два маленьких боковых пальца теропода, скорее всего, были цифрами V и VI. Тем не менее, не существует прямого доказательства полидактилии у архозавров, и последние исследования в области развития, напротив, поддерживают фундаментальную пятипалую структуру у живых архозавров и, предположительно, у их общего предка.
1. Основное предложение гипотезы "бокового сдвига" заключается в том, что хотя смена кадров и произошла, она была неполной, так что преобразованные пальцы сохраняют остатки своей первоначальной морфологии. Гипотеза бокового сдвига рассматривалась как модифицированная версия гипотезы о "редуцировании пирамиды".
Но это отражает несоотвествие обоих понятий. Гипотеза о "редуцировании пирамиды" требует постепенного двустороннего сокращения фаланги от состояния пятипальцевой кисти, имеющей доминирующие цифры II, III и IV, в то время как гипотеза "бокового сдвига" предполагает реэволюцию полностью IV пальца путем увеличения маленького пястного запястья IV у базальных тероподов.
Таким образом, сдвиг оси, редукция пирамиды и полидактильные гипотезы не согласуются с определенными ключевыми данными развития палеонтологии.
