Вступление
Великое пермское вымирание, произошедшее 251,9 миллиона лет назад, унесло жизни по меньшей мере 70% всех наземных видов животных. Возникшее вследствии этого резкое опустение ниш, в триасе открыло дорогу множеству новых групп существ, преимущественно диапсид. Одной из таких групп были архозаврообразные (Archosauriformes).
В раннем и начале среднего триаса архозаврообразные правили миром, среди них были как мелкие бегуны такие как эупаркерия, среднеразмерные всеядные потипу полиморфодона и крупные хищники как протерозух и эритрозух.
Впрочем, архозаврообразные стремились покорить не только сушу, но и воду. Так в ладинском ярусе среднего триаса появляются два рода полуводных хищников таких как литорозух и гетеропельта. Да, это были конечно не ихтиозавры и не завроптеригии, но определённые успехи всё же имели.
В триасе позднем архозаврообразные снова решили нагрянуть в воду, но уже в лице рода Ванклевий, о котором и пойдёт речь в данной статье.
Краткий очерк
Ванклевия, ванклеавея, а также ванкливия (лат. Vancleavea) – вымерший род архозаврообразных, возможно протерохампсий из семейства досвеллиевых, живший на территории Северной Америки, в частности в Нью-Мексико, с позднего карнийского по ретийский ярусы позднего триаса: 228-201,3 миллиона лет назад.
Типовой и единственный вид Vancleavea campi.
Описание
Размеры
Ванклевия была мелкоразмерным хищником, достигавшим 1,2 метра в длину.
Некоторые предположения, правда, завышают данный показатель до 3,86 метров.
Череп
Единственный известный образец ванклеавеи, сохранивший полный череп, — это GR 138, и, как следствие, этот образец является основой для знаний о черепе в этом таксоне. Посторбитальная область черепа (за глазами) длинная и квадратная, с широкой и плоской крышей черепа. Преорбитальная область (перед глазами), с другой стороны, короткая, треугольная и тонкая. Отличительной чертой ванклеавеи является отсутствие анторбитального окна , отверстия перед глазами, которое типично для архозаврообразных. Слёзная кость , которая обычно образует задний край анторбитального окна, также исчезла. Бороздки покрывают крышу черепа, в то время как отверстия (крошечные поры) покрывают кости черепа около рта.
Преорбитальная область (рыло)
Верхняя челюсть (главная кость морды, несущая зубы) простая и треугольная из-за утраты предглазничного окна. Передний кончик кости имеет беззубую выемку, известную как диастема , которая принимает большой клыкообразный (клыкообразный) зуб зубной кости (главной зубчатой кости нижней челюсти). Второй зуб верхней челюсти также является клыкообразным зубом, примерно такой же длины, как и зубная кость. Эти клыки уплощены с боков, изогнуты назад и зазубрены на своем заднем крае (а в случае верхнечелюстного клыка, также и на переднем крае). Это контрастирует с остальными зубами, которые, как правило, имеют коническую форму. Единственный зуб перед верхнечелюстным клыком, а также четыре сразу за ним очень маленькие. За этими маленькими зубами следуют шесть несколько более крупных верхнечелюстных зубов и последний маленький зуб.
Пять зубов также присутствуют в каждой предчелюстной кости (паре костей на конце морды), причем третий зуб представляет собой клык, похожий на зуб верхней челюсти и зубной кости. Предчелюстная кость также имеет пару костных выступов (отростков), которые соединяются с другими костями морды. Постеродорсальный отросток змеится вверх по передней части верхней челюсти, отделяя ее от ноздрей (ноздрей). Тонкий антеродорсальный отросток, напротив, проходит вдоль средней линии морды. Парные носовые кости на верхнем крае морды длинные и прямоугольные, а на их переднем крае находятся округлые, направленные вверх ноздри. Носовые кости не соприкасаются друг с другом; в передней и средней части морды антеродорсальные отростки предчелюстных костей разделяют каждую носовую кость. На уровне глаз носовые кости разделены еще одной особенностью, уникальной для ванклевии: одной узкой костью, вероятно, приобретенной в результате неоморфной мутации. Передний край глазницы образован узкой предлобной костью.
Посторбитальная область
Скуловая кость (скула) сложная. Она имеет сужающийся передний край, который простирается под глазом, соприкасаясь с префронтальной костью, тем самым исключая верхнюю челюсть из орбиты. Треугольный восходящий выступ поднимается позади глаза и разделяет нижнюю часть заглазничной кости (которая образует задний край глаза) пополам. Как скуловая, так и заглазничная кости имеют очень длинные задние расширения, которые почти достигают задней части черепа. Обширное открытое пространство (около трети длины черепа) лежит в области между этими двумя расширениями. Это отверстие известно как латеральное височное окно. Рептилии группы диапсид обычно характеризуются наличием двух височных окон в задней части черепа: нижнего сбоку черепа (латеральное височное окно), а также более крупного на верхней части черепа (надвисочное окно). Ванклевия нарушает этот стандарт, поскольку ее надвисочное окно полностью закрылось в процессе эволюции, оставив только огромное боковое височное окно.
Плоская и сильно скульптурированная крыша черепа образована парными лобными костями над глазами и теменными костями над височным окном. Соединение между лобной и теменной парами имеет W-образную форму, при этом каждая теменная кость имеет треугольный передний кончик, который проникает в каждую лобную кость. Подобное соединение также присутствует на переднем крае лобных костей, где каждая лобная кость рассечена пополам задним кончиком каждой носовой кости.Подобно протерохампсиям и нескольким типам архозавров (крокодиломорфам , динозаврам и шувозавридам ), у ванклевеи нет постфронтальной кости, небольшой клиновидной кости, которая иногда занимает задний верхний угол глазницы.
Задний край черепа несколько затруднен для интерпретации даже в хорошо сохранившихся образцах, таких как GR 138. Верхний задний угол височного окна образован чешуйчатой костью, которая соединяется с задней частью заглазничной кости и теменной кости, а также с мозговой коробкой. Передний край чешуйчатой кости обладает глубоким «карманом», в то время как нижняя часть кости расширяется в большой, направленный вниз «капюшон». Тонкая структура, известная как вентральный отросток, тянется вниз, образуя задний край височного окна. Этот вентральный отросток соединяется с квадратноскуловой костью , которая, в свою очередь, контактирует с задней ветвью скуловой кости и образует задний нижний угол височного окна. Квадратная кость , которая образует вклад черепа в челюстной сустав, расположена кнутри от вентрального отростка чешуйчатой кости. Квадратная кость не только контактирует с нижней челюстью, но и соединяется с внутренней поверхностью квадратоскуловой кости и перекрывается «капюшоном» чешуйчатой кости. Внешний вид квадратной кости — ещё одна уникальная особенность ванклевии. У большинства базальных архозаврообразных квадратная кость высокая и прямая, но у ванклевии она короткая, толстая и выгнута вперёд.
Мозговая коробка
Как это типично для рептилий, нижняя задняя часть мозговой коробки образована костью, известной как базиокципитальная кость, хотя эта кость необычно длинная и низкая у ванклевии. Задняя часть кости имеет один большой выступ, известный как затылочный мыщелок , который прикрепляет череп к шее. Пара костей, направленных наружу, известных как экзоокципитальные кости, прикрепляются к верхней поверхности базиокципитальной кости. У большинства архозаврообразных экзоокципитальные кости образуют верхнюю поверхность затылочного мыщелка, но ванклевия уникальна тем, что у них отсутствует этот контакт. Основания экзоокципитальных костей удлинены и расходятся к задней части базиокципитальной кости. Они также сходятся к передней части, хотя и не соприкасаются друг с другом. Кроме того, между основаниями на верхней поверхности базиокципитальной кости проходит небольшой гребень. Таким образом, при взгляде сверху основания экзозатылочных костей напоминают направленную вперёд стрелу с небольшим зазором на вершине. По обе стороны от основной затылочной кости, под её контактом с экзозатылочной костью, расположены гребень и небольшая ямка. На внешней стороне каждой экзозатылочной кости имеется дополнительная ямка, предположительно являющаяся отверстием подъязычного канала.
Пара округлых пластинок, известных как базитуберы, выступают вниз и немного наружу от задней поверхности основной затылочной кости. Перед основной затылочной костью лежит парабазисфеноид, сращенная кость, которая образует переднюю нижнюю часть мозговой коробки. Между тем, перед экзозатылочными костями находится место прикрепления опистотической кости, которая образует большую часть боковой части мозговой коробки. Небольшое углубление между опистотической и экзозатылочной костями может быть лагенарным углублением. Это углубление, вероятно, содержало орган внутреннего уха, известный как лагена , который у млекопитающих развивается в спиралевидную улитку.
Над затылочным мыщелком находится большое затылочное отверстие , очень большое отверстие, где спинной мозг выходит из мозговой коробки. Верхняя задняя часть мозговой коробки (а также потенциально верхний край большого затылочного отверстия) образована надзатылочной костью. Как и у других архозаврообразных, задний край этой кости остроугольный, заканчивающийся большим килем, окаймленным гладкими участками для прикрепления мышц, поднимающих голову. Боковая часть надзатылочной кости и киль на нижней стороне теменных костей встречаются вдоль боковой стороны мозговой коробки, где они контактируют с направленным вниз отростком, известным как околозатылочный отросток. Переднеушная кость, которая образует верхнюю переднюю часть мозговой коробки, обладает направленной вперед ямкой для тройничного нерва , причем область под ямкой гладкая, как у продвинутых архозаврообразных. В передней части черепной коробки также находится длинная и толстая, направленная вперёд кость, известная как латеросфеноид. Эта кость выгнута наружу, но сходится по средней линии на своём переднем конце.
Нижняя челюсть
Большая часть нижней челюсти образована зубной костью, которая обладает разнообразными зубами, похожими на зубы верхней и предчелюстной костей. Первые несколько крупные и конические, а четвертый или пятый зуб — еще один увеличенный клыковидный зуб. В отличие от клыковидного зуба верхней челюсти, который зазубрен как на переднем, так и на заднем краях, клыковидный зуб зубной кости зазубрен только на заднем крае. Зубы зубной кости за клыковидными похожи на те, что находятся в задней части верхней челюсти. На внешней поверхности зубной кости также есть углубление около зубного ряда примерно посередине длины кости. Это углубление принимало бы клык верхней челюсти, когда рот был закрыт, подобно тому, как диастема в передней части верхней челюсти принимала бы клык зубной кости. Надугловая и угловая (пара незубых костей в задней части нижней челюсти) глубокие. Сочленовная кость , которая вмещает челюстной сустав в заднем конце нижней челюсти, вогнутая и открывается назад, подобно костной ткани фитозавров. Большинство архозавроформ имеют отверстие, известное как нижнечелюстное окно, где встречаются зубная кость, угловая и надугловая кость. Однако невозможно определить, было ли это отверстие у ванклевии. Вполне вероятно, что оно было утрачено в процессе эволюции (как и в случае с предглазничными и надвисочными окнами), но есть также вероятность, что оно было слишком маленьким, чтобы быть заметным в сохранившемся черепе ванклевии . Небольшое и иногда упускаемое из виду нижнечелюстное окно присутствует у протерозуха, одного из первых эволюционировавших архозавроформ.
Позвонки
Шейные позвонки (шейные позвонки) значительно длиннее своих длин, что создает умеренно длинную шею. При взгляде снизу они «сдавлены» посередине длины тела (тела каждого позвонка) большими ямками. Тела также слегка процельные, с вогнутой передней поверхностью и выпуклой задней. Нижняя сторона тел имеет большой прямоугольный киль с необычно прямым нижним краем. Как это типично для рептилий, позвонки соединяются друг с другом с помощью зацепляющихся пластин над телами, известных как зигапофизы. Более необычно то, что задние суставные пластины (постзигапофизы) также несут дополнительные шпоры, которые не соединяются со следующими позвонками.Эти дополнительные шпоры, известные как эпипофизы, чаще всего встречаются у динозавров, но теперь известно, что они существуют и у других типов вымерших архозавроморфов.
Спинные позвонки (задние позвонки) также длинные и имеют «ущемлённые» тела. В отличие от процельных шейных позвонков, спинные позвонки амфицельные, с вогнутыми как передней, так и задней поверхностью. Пара крупных цилиндрических выростов отходит перпендикулярно каждому телу, на переднем крае соответствующих позвонков. Эти выросты, в настоящее время идентифицируемые как диапофизы, вероятно, соединялись с рёбрами. Некоторые спинные позвонки ванклевии также характеризуются наличием неглубокой бороздки, которая простирается вниз по нижней стороне каждого тела, ограниченной парой килей. Крупная пластинчатая структура, известная как остистый отросток, выступает из вершины каждого позвонка. Эти остистые отростки тонкие спереди, но широкие сбоку. Они имеют форму замкового камня, с выемками как в верхнем переднем, так и в заднем углу, а также выпуклой верхней частью, покрытой небольшими бороздками.У разных особей наблюдается некоторое разнообразие спинных позвонков, при этом некоторые спинные позвонки имеют лишь незначительные кили или дополнительные реберные фасетки (известные как парапофизы), дополняющие диапофизы. По крайней мере некоторые ребра ванклевия были толстостенными, сильно изогнутыми и соединялись с спинными позвонками в двух точках (поэтому некоторые позвонки имели две фасетки на ребро).
Два крестцовых (тазобедренных позвонка) короче и проще спинных. Вместо того, чтобы обладать суженными сторонами спинных позвонков, они вместо этого имеют массивные грани для крестцовых ребер, которые соединяют позвоночник с тазовыми костями. Некоторые особи сохраняют характерные двойные кили спинных тел, но у других особей они сливаются в один киль.Многочисленные хвостовые (хвостовые позвонки) гораздо тоньше и имеют приблизительно прямоугольную форму, если смотреть снизу. Ближе к кончику хвоста они становятся все более простыми и удлиненными, теряя свои реберные грани. Тем не менее, они всегда сохраняют большие парные кили вдоль своей нижней стороны.У них есть высокие и тонкие остистые отростки, а также шевроны , похожие структуры, которые отходят от нижней стороны тел. Как остистые отростки, так и шевроны наклонены назад, но они достаточно длинные, чтобы тем не менее создавать глубокий хвост.
Передние конечности
Лопатка ванклевия имела форму песочных часов, с сильно вогнутыми передним и задним краями и несколько выпуклыми верхним и нижним. Большая часть кости тонкая в поперечном направлении, за исключением суставной впадины (плечевой впадины), которая утолщена кнаружи. Посередине переднего края кости имеется небольшой бугорок. Считается, что этот бугорок совпадает с акромионом человека.
Плечевая кость (верхняя кость руки) довольно проста, с округлой головкой, которая образует «шаровую» часть шаровидного сустава с суставной впадиной. Передний наружный край кости имеет низкий и закругленный гребень, известный как дельтопекторальный гребень. Шишковидные структуры (мыщелки) присутствуют на нижней стороне дистальной части кости. Лучевой мыщелок (capitulum) спереди иногда меньше, чем локтевой мыщелок (trochlea) в середине, который соединяется с дополнительным обращенным назад «entepicondyle» (который у людей закручен внутрь как медиальный надмыщелок ). Все эти различные выступы в некоторой степени продолжаются друг с другом, без глубоких бороздок, разделяющих каждый из них.Локтевая и лучевая кости (нижняя кость руки) также довольно просты, хотя некоторые черты (такие как выпуклые самые внешние суставы) являются общими с другими архозаврообразными. Кисть (manus), хотя и перемешанная в GR 138 (единственном образце, сохранившем передние конечности), всё ещё обладала узнаваемыми элементами, такими как пястные кости (основные кости кисти) и короткие фаланги (кости пальцев). Самая внутренняя (первая) и самая внешняя (пятая) пястные кости, которые у человека соединялись бы с большим пальцем и мизинцем , являются самыми короткими частями кисти. Вторая пястная кость длиннее, а третья и четвёртая связаны с самыми длинными костями кисти. Когти (nguals) не были найдены, а закруглённые концы некоторых фаланг указывают на то, что ванклевия, вероятно, ими не обладала.
Бедро и задние конечности
Бедро
Как и у других рептилий, каждое бедро ванклевии образовано тремя пластинчатыми костями: подвздошной костью (над вертлужной впадиной), лобковой костью (перед вертлужной впадиной) и седалищной костью (за вертлужной впадиной). Подвздошная кость ванклевии особенно необычна. У большинства архозаврообразных подвздошные кости расположены несколько низко и направлены спереди назад (в переднезаднем направлении). Однако у ванклевии подвздошная кость в этом направлении короткая, вместо этого она наклонена вверх и немного назад, образуя листовидную лопасть на вершине ущипнутой «шейки». Единственными другими известными архозавроморфами, обладающими подобной подвздошной костью, являются древесный дрепанозавр мегаланкозавр (спорный архозавроморф) и тяжело бронированный архозаврообразный досвеллия , хотя у последнего подвздошная кость также изгибается наружу под углом 90 градусов к основной части бедра.Нижняя часть подвздошной кости в основном образована вертлужной впадиной (вертлужной впадиной) и имеет треугольный нижний край, который вклинивается между двумя другими костями бедра.
Лобковая кость неполная, но обладает задней ветвью в форме ручки (задним отростком), которая простирается под вертлужной впадиной. Эта ветвь контактирует с седалищной костью вдоль прямого края, хотя часть их соединения остается открытой в виде вырезки, которая частично или полностью охватывает запирательное отверстие . Седалищная кость имеет веерообразную форму и направлена назад и вниз. Если смотреть спереди, две седалищные кости (по обе стороны тела) сходятся на задних краях каждой. Хотя большая часть вертлужной впадины образована нижней частью подвздошной кости, заметная часть также образована верхней частью седалищной кости, а крошечная полоска гнезда образована верхней частью лобковой кости.
Нога
Верхняя часть S-образной бедренной кости (бедренной кости) веслообразная и овальная в поперечном сечении. Она включает в себя заметную, но не сильно смещенную «головку». Верхняя часть широкой задней / внутренней поверхности бедренной кости иногда имеет небольшой гребень. Считается, что этот гребень, который присутствует не у каждой бедренной кости, отнесенной к ванклевии, является областью для прикрепления мощной мышцы caudofemoralis, которая помогает тянуть ногу назад.Считается, что этот гребень является синонимом четвертого вертела архозавров, а также внутреннего вертела базальных архозавроформ. Средняя часть бедренной кости имеет круглую форму в поперечном сечении. Нижняя часть бедренной кости включает как медиальный мыщелок (который соединяется с большеберцовой костью), так и латеральный мыщелок (который соединяется с малоберцовой костью), хотя ни один из этих выступов не особенно сильно развит. В целом, бедренная кость ванклевии занимает промежуточное положение по строению между базальными архозавроформами и архозаврами. Большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени) слегка изогнуты в сторону от центра ноги. Они также наиболее тонкие в средней части диафиза. Передний край большеберцовой кости имеет острый гребень, известный как кнемиальный гребень , который простирается примерно на две трети длины диафиза. Малоберцовая кость тоньше и несколько изогнута по сравнению с большеберцовой костью.
Лодыжка и стопа
Как и у большинства других архозавроморфов, лодыжка образована двумя заметными костями: пяточной костью , которая соединяется с малоберцовой костью на внешней стороне пятки, и таранной костью , которая соединяется как с большеберцовой, так и с малоберцовой костью на внутренней части пятки. У таранной кости есть грани для большеберцовой и малоберцовой костей, а также зазор между двумя гранями, известный как несуставная вырезка. Фасетка для большеберцовой кости тянется вниз по внутреннему краю астрагала, но не вдоль заднего края. Это похоже на ситуацию у базальных архозавроформ, но контрастирует с ситуацией у более продвинутых таксонов, у которых большеберцовая грань более раскинута. Наружный край астрагала (который соединяется с пяточной костью) также выпуклый, как у базальных архозавроформ. Пяточная кость небольшая и треугольная. Внешний край имеет шпору, которая направлена наружу и немного вниз. Хотя эта шпора (официально известная как пяточный бугор) распространена у многих архозавроформ, шпора ванклевия уникальна тем, что имеет «сплющенную» форму, при этом верхняя/передняя и нижняя/задняя поверхности встречаются друг с другом на округлой внешней вершине. Подобно продвинутым архозавроформам, ванклевия обладала только двумя дистальными предплюсневыми костями в голеностопном суставе (кроме пяточной кости и астрагала), а не четырьмя, как у более базальных членов группы. Основная часть стопы образована четырьмя тонкими плюсневыми костями и гораздо более короткой пятой плюсневой костью, каждая из которых, вероятно, соединяется с коротким пальцем. Однако кости стопы перемешаны даже у полных образцов, таких как GR 138, что затрудняет определение конкретного местоположения любой плюсневой или пальцевой кости.
Остеодермы
Тело сильно бронировано, покрыто различными костными пластинками, известными как остеодермы. Существует от пяти до шести различных морфотипов остеодерм (т. е. вариантов), которые выражены в разных частях тела. Область горла, между плечом и челюстями, обладает остеодермами «морфотипа А», которые имеют каплевидную форму и иногда килевидные, с заостренным передним кончиком и закругленным задним краем. Остеодермы «морфотипа В» покрывают заднюю часть и бока тела. Все они плотно перекрываются и имеют передние шпоры и низкие кили, но остеодермы, которые образуют несколько рядов на спине, более симметричны и имеют ромбовидную форму. С другой стороны, остеодермы по бокам асимметричны, с меньшей нижней частью (ниже киля), которая наклонена вперед, передним шипом, который слегка опущен вниз, и задним кончиком, который более заострен, чем у задних остеодерм.
Остеодермы, покрывающие живот, известные как остеодермы «морфотипа C», относятся к типу, уникальному для ванклевия. Они крупные, квадратные и округлые, с большими килями и сильно зазубренными передними краями. Этот морфотип сравнивают с панцирем анкилозавров. Верхняя часть хвоста также обладает очень характерными и необычными остеодермами, обозначенными как «морфотип D». Это удлинённые пластины, выступающие из хвоста, по одной пластине на позвонок. Они широкие у основания, но уплощены (с боков) в других местах, а также имеют стреловидную форму. При жизни они, вероятно, были бы соединены мягкой тканью, образуя хвостовой плавник, помогающий плавать. Остеодермы морфотипа D наиболее крупные в передней части хвоста и постепенно уменьшаются в высоте и общем размере к кончику. Боковые стороны хвоста покрыты остеодермами морфотипа B.
Конечности покрыты остеодермами «морфотипа E». Эти пластины меньше, круглее и тоньше остеодерм тела. Шестой тип остеодерм, который может принадлежать или не принадлежать ванклевии, был также описан в 1995 году. Эта остеодерма, от которой известно только основание, сопоставима с хвостовым шипом стегозавра.Крупные, похожие на шипы остеодермы отсутствовали в GR 138, который в остальном представлял собой полный скелет со всеми остальными остеодермами в тех же положениях, что и при жизни. Возможно, что остеодерма «шип стегозавра» была фактически смещена со скелета этозавра , хотя шипы этозавров, известных по местам находок ископаемых ванклевии, отличались от «шипа стегозавра».
Образ жизни
Ванклевия была животным ведущим полуводный образ жизни. Её рацион включал рыбу и беспозвоночных. Конкурентами ванклевии были фитозавры и темноспондили, жившие по соседству.
Тем не менее, ванклевия оказалась достаточно успешным животным для того, чтобы просуществовать 27 миллионов лет. К сожалению её успешность не гарантировала ей выживаемости в период резких кризисов, коим стало триасо-юрское вымирание, уничтожившее помимо прочих и этот род животных.