Никрозавр (Nicrosaurus) – наземный фитозавр

Небольшое вступление

В триасе сушей целиком и полностью владели как близкие родственники, так и предки настоящих крокодилов, которые тогда ещё не перешли на полуводный образ жизни.

Их роли же занимали фитозавры, которые также были полуводными хищниками и были очень похожи на современных крокодилов.

Однако, что мешало и этим псевдокрокодилам попытаться стать наземными хищниками? Ничего, а поэтому они собственно и попытались, породив род Никрозавров, который был единственным фитозавром не привязанным к воде.

Никрозавр от Габриэля Угуэто.

Краткий очерк

Никрозавр (лат. Nicrosaurus, /nɪkroʊˈsɔrəs/) – вымерший род фитозавров, живший на территории Европы (Германии) в позднем триасе: 228-201,6 млн. лет назад (поздний карнийский/ранний норийский – ретийский ярусы).

Никрозавр, иллюстрация.

Виды

В роду присутствует два вида:

Вид черепа никрозавра N.kapffi сверху.

1) Nicrosaurus kapffi – типовой вид, для него характерны следующие признаки:

1. Длинная морда;
2. Вентрально выпуклый альвеолярный край верхней челюсти;
3. Трёхъязычный верхний зубной ряд;
4. Задний край ноздрей находится позади переднего края предглазничного отверстия;
5. Наличие интраназальной полости;
6. Уменьшенная предглазничная ямка;
7. Выпуклое межносовое отверстие;
8. Сильно развитая медиальная пластинка заглазнично-чешуйчатого валика, надвисочное отверстие сужено до щели;
9. Медиальные части чешуйчатых отростков теменных костей над надзатылочной полкой;
10. Умеренное снижение теменно-чешуйчатой линии (на 15–25 % от абсолютной высоты черепа);
11. Пологий спинной край теменно-чешуйчатой пластинки;
12. Чешуйчатая, дорсовентральное расширение: сильно утолщённая, дорсальная поверхность чешуйки заострена;
13. Глубокая надзатылочная вырезка;
14. Посттемпоральное отверстие ограничено теменным отростком чешуйчатой кости, вентролатеральной границей посттемпорального отверстия;
15. Значительно уменьшенное квадратное отверстие;
16. Межчелюстная ямка: узкая щель;
17. Передняя часть нёба: кончик выступает вперёд за задний край хоаны;
18. Боковая протяжённость нёбных костей: доходят до нёбного свода и сходятся по средней линии;
19. Субглазничное отверстие: сужено до единственного овального отверстия или разделено на два или более мелких отверстия;
20. Длина межптеригоидного пространства: небольшое овальное углубление на заднем крае сросшихся птеригоидов.

2) Nicrosaurus meyeri для которого характерны эти признаки:

1. Очень длинная морда;
2. Двусторонний верхний зубной ряд;
3. Передняя граница верхнечелюстной кости: позади или на уровне переднего кончика носа;
4. Расположение ноздрей: задний край ноздрей находится позади переднего края предглазничного отверстия;
5. Имеется подглазничная ямка;
6. Уменьшенная предглазничная ямка;
7. Выпуклая межглазнично-носовая область;
8. Умеренно развитая медиальная пластинка заглазнично-чешуйчатого барьера;
9. Медиальные части чешуйчатых отростков теменных костей выступают над надзатылочной полкой;
10. Умеренное западение теменно-чешуйчатой линии (15–25 % от абсолютной высоты черепа);
11. Пологий спинной край теменно-чешуйчатой пластинки;
12. Медиальный край чешуйчатой кости вдоль надвисочного отверстия (и заднего отростка): угловой;
13. Длина заднего отростка чешуйчатой кости: умеренная;
14. Боковой край чешуйчатой кости отсутствует или присутствует;
15. Присутствует дополнительный опистотический процесс в чешуйчатом слое;
16. Глубина и форма надзатылочной вырезки: глубокая, с крутым наклоном вперёд и горизонтальным окончанием вырезки;
17. Задневисочное отверстие, латеральная граница: ограничена теменным отростком чешуйчатой кости (дорсальная граница) и параокципитальным отростком (вентральная граница); пластинка чешуйчатой кости переходит на параокципитальный отросток, образуя вентролатеральную границу задневисочного отверстия;
18. Затылочная и надзатылочная полки: широкие, выступают над большим затылочным отверстием и затылочным мыщелком;
19. Значительно уменьшенное квадратное отверстие;
20. Межчелюстная ямка: присутствует, узкая щель;
21. Передняя часть нёба: кончик выступает вперёд за задний край хоаны;
22. Боковая протяжённость нёбных костей: доходят до нёбного свода и сходятся по средней линии;
23. Субглазничное отверстие: вытянутое, щелевидное;
24. Длина межптеригоидного пространства: небольшое овальное углубление на заднем крае сросшихся птеригоидов.

Описание

Размеры

Никрозавр по сравнению с человеком.

Никрозавр был крупным животным, достигавший 4 метра в длину.

Зубы

Череп никрозавра N.kapffi.

Никрозавр обладает сильно гетеродонтным зубным рядом, форма зубов варьируется от широких, сжатых с боков режущих зубов до цилиндрических, загнутых назад клыковидных зубов.

Прорисованная реконструкция черепа N.kapffi.

С точки зрения морфологии челюстей, отличительной анатомической особенностью N. kapffi является наличие полного предчелюстного гребня. Как на верхней, так и на нижней челюсти имеется пять морфологически обособленных групп зубов: набор зубов на кончике морды, набор зубов на предчелюстной кости, набор зубов на верхней челюсти, набор зубов на кончике нижней челюсти и набор зубов на нижней челюсти. Если двигаться назад по всем этим наборам, за исключением наборов «кончик морды» и «кончик нижней челюсти», то можно заметить, что морфология зубов сначала относительно проста и недифференцирована, а затем постепенно меняется, образуя морфоклину. Верхний зубной ряд считается трёхчастным.

Самые передние зубы, или карины, предчелюстной кости у N. kapffi увеличены и сильно изогнуты. Обычно это самые крупные зубы верхней челюсти. Многие другие передние зубы в этой челюсти, как и в верхней челюсти, трудно отличить друг от друга.

Передние зубы предчелюстной кости прочно закреплены и имеют губной свод.

Количество зубных альвеол в предчелюстной и верхнечелюстной костях сильно варьируется. Однако ни одно исследование не выявило прямой зависимости между количеством зубов и размером черепа. Зубные ряды обычно состоят из 40–45 зубов.

Череп никрозавра, вид снизу.

Трёхчастная зубная система, увеличенные киля (неверная ссылка) и мощные концевые отростки предчелюстной кости позволяют предположить, что N. kapffi (и многие другие фитозавры) могли быть приспособлены к расчленению добычи среднего и крупного размера после того, как убивали её сильным и быстрым ударом.

Раскрытая пасть черепа никрозавра.

Никрозавры в целом имели массивные морды, как у современных крокодилов, что позволяет предположить, что они охотились на четвероногих, а не на рыбу.

Немного про посткраниал

У всех производных фитозавров есть подвздошная кость, для которой характерно удлинение в задней части и короткий передний отросток. Однако по сравнению со всеми фитозаврами подвздошная кость никрозавра (N.kapffi) удлинена в дорсовентральном направлении, как у эритрозуха. Из-за этого удлинения вертлужная впадина также длиннее, чем у других фитозавров. По сравнению с лептозухом угол между лобковой и седалищной костями также больше. У никрозавра проксимальный конец плечевой кости уплощён.

Образ жизни

Водный или наземный

Никрозавр отдыхает на бревне.

Поскольку фитозавры были конвергентно схожи с современными крокодилами, которые ведут полуводный образ жизни, то для них зачастую предполагался полуводный образ жизни. Так, в ранних исследованиях никрозавра зачислили в болотные хищники. Предполагалось что он из воды нападал на различных рептилий, например этозавров или ранних динозавров.

Никрозавр нападает на раннего теропода, наверно лилиенштерна.

Однако у разных родов фитозавров могли быть разные экологические предпочтения. Так, у никрозавра и мистриозуха самым большим различием была форма морды. У последнего был тонкий череп с двустворчатыми зубами, что указывает на то, что он питался рыбой и мелкими четвероногими, в то время как у первого был массивный череп с трёхстворчатыми зубами, что указывает на то, что его добычей были более крупные животные.

Никрозавр и Мистриозух оба были обнаружены в первом и втором Штубенсандштейне в аркозовых песчаниках, разделенных пойменными аргиллитами, и оба были погребены во время наводнений в пресноводной речной среде обитания. Оба рода появились примерно в одно и то же время в центральной Европе. Кроме того, поскольку никрозавр также был обнаружен в озерных песчаниках, открытых с воздуха плоскостях с брекчией и переработанных палеозолях, представляется вероятным образ жизни наземного и болотного происхождения.

Никрозавр ходит по берегу.

Более поздний анализ сохранившихся посткраниальных костей показал результаты, которые ещё больше подтверждают идею о том, что никрозавр был преимущественно наземным животным. Подвздошная кость и бедренная кость никрозавра похожи на кости архозавров по сравнению с полуводными архозаврами, такими как современные крокодилы. Это сходство позволяет предположить, что никрозавр мог передвигаться более вертикально, как это часто бывает у наземных организмов.

Довольный никрозавр от Джошуа Кнуппе.

Таким образом получается что никрозавр был наземным хищником, охотившимся на наземных животных, среди которых были динозаврообразные, ранние динозавры, псевдозухии и даже первые птерозавры.

Никрозавр от Джошуа Кнуппе.

Никрозавр и