Псевдозухии среднего триаса

Вступление

Крокодилы в современном мире это достаточно успешные существа, сумевшие не только стать главными хищниками рек и озёр, но при этом пережив три массовых вымирания при этом раз за разом становясь всё крупнее и опаснее, чего не смогли сделать даже великие нептичьи динозавры.

Самое интересное то, что близкие (и не очень) родичи крокодилов смогли занять ниши главенствующих хищников и растительноядных ещё даже до того как появились динозавры. Это были псевдозухии (Pseudosuchia, что означает «ложные крокодилы») – клада включающая крокодилов и их родичей, которая впервые появилась под конец раннего триаса, в оленёкском ярусе ~248 миллионов лет назад и процветала на протяжении всего триаса, а некоторые её ветви, как например крокодилы, процветают и сейчас.

Престозух – крупный хищный представитель псевдозухий-лорикат из среднего/позднего триаса.

Положение дел в среднем триасе

С самого своего появления в конце раннего и начале среднего триаса, псевдозухии прошли значительную радиацию породив множество клад и семейств включая собственно попозавроидов, лорикат, этозавров, эрпетозухид и т.д.

Это были достаточно разнообразные существа, отличавшиеся по размерам, диете и по образу жизни. Во многом это разнообразие и помогло псевдозухиям стать главными в среднем и позднем триасе, потеснив архозавроморфов и архозавроподобных.

Одними из самых первых известных псевдозухий, возникших ещё в конце оленёкского яруса, были ктенозаврисциды, – семейство псевдозухий из клады попозавроидей, имевший вдоль спины характерный парус.

Ктенозавриск – среднеразмерный ктенозаврисцид, живший на территории Германии в конце раннего/начале среднего триаса.

Ксилоузух – крупный ктенозаврисцид из раннего и среднего триаса Китая, провинция Шаньси.

Зачастую ктенозаврисциды были среднеразмерными хищными животными, охотившимися на рыб, темноспондилей, дицинодонтов и ринхозавров.

Аризоназавр поймал рыбу.

Самыми крупными представителями семейства являются аризоназавр из Северной Америки и ксилоузух из Китая, которые могли достигать 4-6 метров в длину.

Конфликт аризоназавра с темноспондилом.

Ксилоузух от Ильдара Гизматулина.

Ктенозаврисциды процветали на протяжении анизийского и ладинского ярусов, но позже были вытеснены более продвинутыми лорикатами – престозухидами и равизухидами.

Другие любители парусов из клады попозавроидов – лотозавриды, а точнее род лотозавров, были растительноядными жившими на территории Китая.

Стадо лотозавров.

Одинокий лотозавр бродит у озера.

Другое семейство псевдозухий – эрпетозухиды, заняли ниши мелкоразмерных хищников на территории Гондваны в анизийском и ладинском ярусах.

Эрпетозухид паррингтония из формации Манда.

Эрпетозухиды были гибкими, но хорошо защищёнными от хищников псевдозухиями. Два ряда перекрывающих друг друга панцирных пластин (остеодерм) простирались от шеи до хвоста, дополненные дополнительным рядом на спине и хвосте, а также небольшими остеодермами овальной формы на ногах и, возможно, на руках. Остеодермы были необычно испещрены глубокими ямками и различались по форме и толщине в зависимости от таксона.

Для эрпетозухид также характерно то, что верхние зубы располагались в передней части рта. В то время как у эрпетозуха и паррингтонии зубы были не зазубренными и лишь слегка сжатыми в медиально-латеральном направлении, у таржадии зубы были тонкими и зазубренными, как у других плотоядных архозаврообразных. У эрпетозухид также были широкие верхнечелюстные кости с предглазничными отверстиями, расположенными примерно посередине глубокой предглазничной ямки, которая, в свою очередь, была полностью окружена костными гребнями. Под гребнем, образующим вентральный край предглазничной ямки, верхнечелюстная кость (особенно её задняя часть) наклонена внутрь, к зубам. Хотя черепа эрпетозухий не были низкими и плоскими, как у некоторых архозаврообразных групп, они были шире, чем у других базальных псевдозухий, особенно за глазницами, которые были большими и смотрели вверх.

У них также была глубокая борозда или выемка на верхней поверхности широких нервных отростков, что сильно отличало их от других архозавров. Нервные отростки на хвосте были выше, чем на спине.

Другое семейство мелкоразмерных псевдозухий – грацилизухиды, были довольно быстрыми и проворными.

Грацилизухид турфанозух из Китая.

Грацилизухиды парвозухи (b, c)

В ладинском ярусе (242-237 миллионов лет назад) нишу крупных хищников активно занимают представители клады лорикат такие как декуриазух, гептазух, этьозух, тицинозух, батрахотом и престозух.

Гептазух был одним из первых лорикат найденных в Северной Америке.

Этьозух был первым крупным бипедальным хищником.

Среднеразмерный (2,5 метра в длину) декуриазух возможно был стайным охотником.

Батрахотом из Германии весьма любил диету из морской и речной живности.

Тицинозух тоже любил перекусить чем нибудь морским, но тут танистрофеи помешали этому.

Престозух возможно был крупнейшим хищником за всю триасовую эпоху, его размер доходил до 7 метров, а вес до 1,5 тонны.

Если сказать о псевдозухиях среднего триаса кратко, то все можно уместить в двух словах – успешный успех.

Однако полный успешный успех ждёт псевдозухий в позднем триасе когда их разнообразие достигнет пика и породит всевозможных гигантов как растительноядных (силлозух), так и хищных (фасолазух) и даже создаст аналог динозаврам (шувозавр и попозавр).