Небольшое вступление
То, что определённая группа псевдозухий, а именно попозавроиды, а также некоторые из лорикат (постозух и этьозух) имели адаптации к бипедальности уже ни для кого не секрет. Ну разве что для человека мало знающего про триасовую фауну.
Однако, то, что ранние крокодиломорфы – настоящие предки крокодилов, также были бипедальны (пусть и не всегда) знают единицы. Одним из самых первых крокодиломорфов и самым первым бипедальным из них был Карнифекс, – крупный хищник из США.
Краткий очерк
Карнифекс, а может и карнуфекс (лат. Carnufex, букв. «мясник»), – вымерший род базальных крокодиломорф, живший на территории Северной Америки (США) в формации Пекин (группа Чатем), в карнийском ярусе позднего триаса: 231 миллион лет назад.
Типовой и единственный вид Carnufex carolinensis.
Описание
Размеры
Карнифекс был среднеразмерным хищником, он достигал длины в 3 метра и высоты в 1,5 метра.
Череп
Нижняя предчелюстная кость имела по меньшей мере шесть зубов и выемку в задней части зубного ряда, как у дромикозуха. Как и у других архозавров, у предчелюстной кости есть нёбный отросток — направленный внутрь выступ, который образует переднюю часть нёба (потолок ротовой полости). В этом отростке есть заметная щель, которая могла выглядеть как небольшое отверстие в нёбе. Это отверстие также наблюдается у некоторых других ранних крокодиломорфов и может служить для размещения увеличенного четвёртого зуба нижней челюсти. Предчелюстные зубы тонкие, зазубренные и загнутые назад.Верхняя челюсть имеет длинный восходящий отросток (верхнюю ветвь), высота которого остаётся неизменной по всей длине. У других псевдозухий восходящий отросток либо намного короче (ранние крокодиломорфы), либо расширяется (рауизухиды) или сужается (более примитивные таксоны) к задней части. Задний отросток (нижняя ветвь) верхней челюсти ещё длиннее и вмещает по меньшей мере 15 зубов. Верхнечелюстные зубы зазубренные и похожи на ножи: передний край значительно выпуклый, а задняя сторона слегка вогнутая. Задний отросток верхней челюсти спереди низкий и круглый в поперечном сечении, но к задней части он углубляется и истончается. Такое пропорциональное изменение характерно только для карнифекса среди лорикатов. Задний отросток также образует острый гребень, который заканчивается в заднем нижнем углу глазничного отверстия.
Предглазничное отверстие само по себе представляет собой очень большое и вытянутое треугольное отверстие. Примечательно, что верхний задний угол отверстия у карнифекса расположен выше нижнего заднего угла, благодаря чему задний край предглазничного отверстия вертикальный, а не наклонённый вперёд, как у других ранних крокодиломорфов.Слёзная кость глубоко надрезана предглазничной ямкой (углублением, окружающим предглазничное отверстие). Эта ямка окружена грубым гребнем с небольшим, но характерным выступом, направленным вперёд, как у некоторых тероподов динозавров. Внешняя поверхность скуловой кости также покрыта ямками и гребнями. Передний отросток (передняя часть) скуловой кости высокий, необычно гладкий и округлый. Задний отросток (задняя ветвь) скуловой кости раздвоен: от него отходит большая сужающаяся основная часть и меньшая треугольная ветвь. Разделенная задняя скуловая кость присутствует у других ранних крокодиломорфов, а также у динозавров, но у последних две части кости равны по размеру, в отличие от карнифекса.
Угловая кость тонкая и изящная, с едва заметными разветвлениями. На внешней задней части кости имеется выраженный гребень. Этот гребень, вероятно, служит опорой для птеригоидной вентральной мышцы, хотя у других крокодиломорфов такой гребень встречается редко, только у джунгарзуха. В остальном угловая кость похожа на таковую у сфенозуха. Сустав в целом похож на сустав других крокодиломорфов: седловидная фасетка челюсти, глубокая борозда для барабанной струны нерва и небольшой выступ в задней части кости, направленный вверх. Он также имеет медиальный отросток (внутреннюю ветвь), похожий на отростки более ранних псевдозухий, таких как постозух, хотя медиальный отросток карнифекса представляет собой небольшой конический выступ, а не крупный отросток.
Посткраниал
Шейная выйная связка представляет собой сложную кость, состоящую из девяти пластинок (похожих на пластины гребней между различными участками) и двенадцати ямок (глубоких углублений между пластинками). Выйной тяж высокий, он поднимается на небольшое расстояние, а затем изгибается назад под углом 30 градусов. Диапофизы (рёберные фасетки) вытянуты вертикально и выступают вбок, но не очень сильно. Задний край постзигапофизов (задних суставных отростков) тонкий и направлен вниз, но они не сходятся, а их основания разделены небольшим U-образным промежутком. У других архозавров есть похожий постзигапофизарный выступ, известный как гипосфен, но они отличаются от карнифекса тем, что их постзигапофизы сходятся у основания. У немногих ранних псевдозухий сохранилось достаточно элементов атласа, чтобы их можно было сравнить с серповидным атлантическим интерцентром карнуфекса.
Дорсальная нервная дуга похожа на шейную, но имеет несколько отличий. Диапофизы намного короче, а зигапофизы расположены более ровно. Дорсальная дуга также менее сложная, чем шейная, и имеет лишь несколько пластинок и ямок. К ним относится менее выраженная «гипосфен», которая, возможно, является промежуточным этапом между рептилиями, такими как постозух, у которых на дорсальных костях имеется выраженный гипосфен, и крокодиломорфами, у которых такая структура полностью отсутствует. Остистый отросток слегка расширен в переднезаднем направлении на конце, как у не крокодиломорфных животных, но у него нет остистого стола (бокового расширения). Асимметричное расширение, видимое с нижней стороны невральной дуги, может быть патологическим признаком. Сохранившиеся рёбра похожи на рёбра других паракрокодиломорфных животных.
Плечевая кость была короткой, с суженным диафизом. По ряду признаков она была больше похожа на постозуха, чем на других крокодиломорфов. К ним относятся дистальный конец, ширина которого примерно в три раза больше ширины диафиза (в отличие от ширины в два раза), а также наличие эктоэпикондилярной борозды и супинаторного отростка (которые отсутствуют у других крокодиломорфов). У карнифекса есть уникальная особенность, которой нет у других его сородичей: выраженный гребень, образующий задний край эктоэпикондилярной борозды.
Образ жизни
Карнифекс был среднеразмерным хищником. Он охотился на самую разную добычу водившуюся в той местности: этозавров, дицинодонтов, цинодонтов, других крокодиломорфов и других псевдозухий.
Карнифекс, возможно, не был самым крупным хищником формации, однако он был одним из самых крупных, а следовательно опасаться ему было особо и нечего. Ну, кроме своих сородичей.