Вступление
Цинодонты, пережив великое пермское вымирание, не особо то и спешили идти в среднеразмерный класс, оставаясь в нише мелкоразмерных хищников/всеядных/растительноядных оставляя крупные ниши дицинодонтам и архозаврообразным, а так же первым псевдозухиям.
И хотя в среднем триасе большинство из них всё ещё оставались мелкими животинами, у некоторых уже наметилась тенденция на увеличение размеров и захвата новых ниш. Впрочем обо всём по порядку.
Примитивные представители
Несмотря на возникновение уже довольно развитых ветвей цинодонтов таких как циногнатии и даже пробайногнатии, которые в будущем породят "млекопитающих", среди цинодонтов так же оставались примитивные эпицинодонтовые такие как последний галезаврид кромптодон (спорно) и болотридон из анизийского яруса (247,2-242 млн. лет назад), а так же совсем примитивный неэпицинодонтовый цинодонт мадызавр из ладинского-карнийского ярусов (242-227 миллионов лет назад).
Впрочем так же как и тероцефалы, эти цинодонты уступают место своим более развитым собратьям эуцинодонтам.
Циногнатии
Циногнатии/киногнатии или же киногнаты (лат. Cynognathia, что означает «собачьи челюсти») – одна из двух основных групп эуцинодонтов, вторая это собственно пробайногнаты. Циногнатии делятся на негомфодонтных представителей, таких как всем известный циногнат и гомфодонтных таких как диадемодон или траверсодонтиды.
Киногнатов можно отличить по нескольким синапоморфиям, в том числе по очень глубокой скуловой дуге, которая проходит выше середины глазной орбиты. Циногнатии распространились по всей Пангее охватив территории Антарктиды, Африки, Азии, Южной и Северной Америк, а также Европы.
Некоторые представители циногнатий такие как вышеупомянутые диадемодон и циногнат, а так же импиденс и титаногомфодон могли быть весьма крупными животными достигая более 2-ух метров в длину.
Гомфодонты
Гомфодонты – клада циногнатий включающая три семейства: диадемодонтиды (диадемодон и титаногомфодон), траверсодонтиды и трираходонтиды, причём последние два семейства так же относятся к подгруппе неогомфодонтов. Гомфодонты отличаются широкими и близко расположенными молевидными зубами, которые схожи с зубами млекопитающих. К другим отличительным особенностям гомфодонтов относятся глубокие скуловые дуги, верхние постклыковые зубы с тремя или более бугорками, занимающими всю ширину зуба, и нижние постклыковые зубы с двумя бугорками, занимающими всю ширину зуба. Считается, что они были травоядными или всеядными. "Чистые гомфодонты" - Диадемодонтиды, процветали на протяжении всего среднего триаса в анизийском и карнийском ярусах (с 247 до 237 млн. лет назад), это собственно всё что можно сказать о них.
А вот о неогомфодонтных представителях надо рассказать поподробнее.
Трираходонтиды
Трираходонтиды являются самым ранним семейством циногнатий, появившихся ещё в раннем триасе, они быстро распространились на обширной географической территории за сравнительно короткий промежуток времени от 250 до 237 миллионов лет назад. Семейство названо в честь южноафриканского ранне/среднетриасового рода – трираходона, бывшего небольшим животным имевшим всеядную диету.
Трираходонтиды имели короткие узкие морды. Два больших отверстия, называемые височными фенестрами, проходят вдоль задней части головы и имеют одинаковую большую ширину. У трираходонтид также есть два больших клыка и более мелкие бугорчатые премоляры. Большинство особенностей, отличающих трираходонтид от других цинодонтов, связаны с их зубами.
Трираходонтиды жили в полузасушливой среде с сезонными осадками. Структура костей трираходонтид предполагает, что они быстро росли в сезоны с большим количеством осадков и медленно в менее благоприятные сезоны. Трираходон, был обнаружен в ассоциации со сложными системами нор. Вероятно, многие особи использовали эти норы для того, чтобы прятаться от хищников, растить детенышей или согреваться.
Выделяют два подсемейства трираходонтид: трираходонтины из Африки и синогнатины из Китая. К первым относятся такие представители семейства как собственно сам трираходон и гуттигомфус. Ко вторым относятся бейшанодон, крикодон и синогнат.
Стоит отметить что не все трираходонтиды были мелкоразмерными, среди них также были и крупные хищники такие как вышеупомянутый импиденс из Антарктиды и Южной Африки.
Траверсодонтиды
Траверсодонтиды являются самым крупным семейством циногнатий и как уже упоминалось являются частью группы неогомфодонтов также как и трираходонтиды. Это были растительноядные животные. В качестве приспособления для поедания растений у них есть широкие постканинные зубы за большими клыками. Эти постканинные зубы расположены близко друг к другу, их коронки соприкасаются. Каждый из них обычно шире, чем в длину, и имеет несколько бугорков. Из-за своей сложности постканинные зубы являются основным средством идентификации и различения разных видов траверсодонтов.
У траверсодонтов относительно короткие черепа. Морда намного уже, чем задняя часть черепа. Кончик морды шире, чем середина, так как он сужается за большими клыками. Зубные ряды на верхней челюсти расположены внутри, в то время как верхние челюсти и скуловые дуги выступают наружу, что позволяет предположить, что у траверсодонтов могли быть щёки. К примитивным особенностям траверсодонтов относятся рёберные пластины вокруг позвонков, которые стабилизируют позвоночник. Эти пластины исчезли у более развитых траверсодонтов.
Среднетриасовые траверсодонтиды были довольно многочисленными и разнообразными в отличие от других циногнатий. Они прдеставлены множеством родов и подсемейств таких как траверсодонтины (луангва), массетогнатовые (дададон) и гомфодонтозухины (протуберум).
Массетогнатовые имеют несколько отличительных особенностей, в том числе уплощённый череп, маленькие клыки и постклыковые зубы с тремя бугорками на внешних краях.
Пробайногнатии
Пробайногнатии – вторая подгруппа эуцинодонтов, появляются в раннем анизийском ярусе (247,2 миллиона лет назад) с появлением таких родов как лумкуя из Южной Африки.
Первые пробайногнатии такие как протериодон или канделариодон были в основном насекомоядными плотоядными животными, однако некоторые со временем перешли на всеядную/растительноядную диеты.
Пробайногнатии довольно быстро начали делиться на подсемейства, так в ладинском ярусе появились чиникводонтиды и пробайногнатиды.
На пробайногнатидах остановимся подробнее.
Пробайногнатиды
Пробайногнатиды были семейством относительно небольших животных с длиной черепа около 6–7 сантиметров и питавшихся в основном насекомыми. Височная область (область за глазницами) была довольно широкой и длиннее, чем морда.Вторичное нёбо было хорошо развито по сравнению с более ранними цинодонтами, а часть, образованная верхней челюстью, была больше, чем часть, образованная нёбной костью. Зубная кость нижней челюсти, несущая зубы, была довольно высокой, если смотреть на неё сбоку.Нижнечелюстной симфиз (сустав между двумя половинами зубной кости) был сросшимся у пробайногната, но несросшимся у бонацинодона. Помимо предкового квадратно-суставного челюстного сустава, характерного для большинства цинодонтов, не относящихся к млекопитающим, у пробайногнатидов также был зачаточный контакт между чешуйчатой и суставной костями. Клыки были крупными и сжатыми с губной и язычной сторон, а у Бонацинодона они имели зубчатый край.Постканинные зубы имели типичную «триконодонтную» форму с четырьмя основными бугорками, расположенными на одной прямой. В отличие от других базальных пробойногнатов, таких как чиникводон, бугорки не были загнуты. Нижние постканинные зубы имели прерывистый Цингулум располагался на мезиалингеальной и дисталингвальной сторонах зубов.
Пробайногнатиды являются наиболее близкими родичами прозостродонтий – клады пробайногнатов давших начало маммалиморфам, которые впоследствии дали начало млекопитающим.