Вступление
Образ гигантских растительноядных животных всегда кажется нам величественным: огромные титаны находящиеся на вершине пищевой цепи и одновременно недосягаемые для хищников. К таким существам можно отнести ныне живущих слонов, которые помимо размера могут поразить и интеллектом, а так же самых больших сухопутных животных всех времён, – зауропод, некоторые из которых могли весить до 80 тонн! (а возможно и более)
Но это всё развитый мезозой и кайнозой, а до этого (в пермском периоде) на эту роль активно пробовались крупные терапсиды, – дейноцефалы, в частности из семейства тапиноцефалий: мосхопсы, улемозавры, тапиноцефалы. Это были гигантские растительноядные, пускай и не достигавшие веса даже в 3 тонны, но тем не менее громадные по тогдашним меркам. Но просуществовать долго они не смогли и вскоре были сметены грянувшим в средней перми каптанским вымиранием. После этого на роль гигантских растительноядных типо зауропод толком никто и не метил – парарептилии парейязавры встали на место буйволов или бегемотов, а дицинодонты находились в нише эквивалентной овцам или свиньям (а то и кротам), а потом вообще грянуло величайшее вымирание за всю историю фанерозоя.
В раннем триасе претендентов на такие роли тоже не нашлось, – ресурсов было мало, да и выжившие растительноядные дицинодонты продолжали двигаться по старому маршруту. В среднем триасе дицинодонты хоть и нацелились на увеличение размеров, но пока на роль завроподов не метили, тут-то и решили выстрелить тогда ещё только набиравшие силу архозавроморфы, а точнее один отряд, – аллокотозаврии, которые тоже претендовали на господство в растительноядной нише. Таким выстрелом оказался Шрингазавр, – крупнейший представитель отряда аллокотозавров живший на территории современной Индии.
Краткий очерк
Шрингазавр (лат. Shringasaurus, что означает «рогатая ящерица», от санскритского शृङ्ग (śṛṅga), «рог», и древнегреческого σαῦρος (sauros), «ящерица») – вымерший род архозавроморфов из отряда аллокотозавров и семейства азендозаврид, живший на территории современной Индии в формации Денва (штат Мадхья-Прадеш) во времена среднего триаса анизийского яруса 247-242 миллиона лет назад. Типовой и единственный вид S.indicus.
Описание
Размеры
Шрингазавр был крупным животным доходившим до 3-4 метров в длину и вероятно весил несколько сотен килограмм.
Череп
Череп шрингазавра изучен не полностью, но то, что сохранилось, указывает на то, что череп был маленьким и квадратным, с короткой глубокой мордой с закруглёнными концами челюстей и костяными ноздрями, слившимися в одно отверстие в передней части морды. Он в целом похож на полностью сохранившийся череп азендохзавра, но нижняя челюсть шрингазавра более заметно сужается к концу по сравнению с глубокой, загнутой вниз зубной костью азендохзавра.
Рога шрингазавра очень похожи на те, что были у цератопсидных динозавров, несмотря на то, что азендозавриды и цератопсиды были совершенно не связаны друг с другом. Рога прикреплены к лобным костям на крыше черепа над глазами и занимают почти всю ширину черепа. Они направлены вверх и изгибаются вперед от черепа, с небольшими различиями в размере и ориентации, существующими у крупных особей. У более мелких и молодых особей рога были меньше и тоньше, что указывает на то, что рога полностью не развивались, пока животные не достигали зрелости. Любопытно, что по крайней мере у одного маленького экземпляра рога полностью отсутствуют, в то время как у другого, такого же маленького, экземпляра рога маленькие, но хорошо развитые. Таким образом, предполагается, что шрингазавр был полово-диморфным и, возможно, у самок не было рогов.
Сами рога имеют грубую бороздчатую текстуру, что говорит о том, что при жизни они были покрыты кератиновым слоем рога, как и рога цератопсов, и, вероятно, были длиннее, чем показывают костные стержни.Кости черепа под рогами необычайно толстые, а у более крупных особей кости свода черепа (носовая, предлобная, лобная и постфронтальная) срастаются с каждой стороны.
Зубы шрингазавра низкие и листовидные (ланцетовидные) с большими зубчиками по обеим сторонам, по форме похожие на зубы азендохзавра, но без заметного расширения над корнем, как у зубов памелярии. Поскольку череп и челюсти изучены не полностью, общее количество зубов шрингазавра неизвестно, но, как и у азендохзавра, у него было по четыре зуба в каждой предчелюстной кости. У шрингазавра также было множество нёбных зубов (хотя до сих пор они известны только по нёбной кости), и, как и у азендохзавра, они были так же хорошо развиты, как и краевые зубы по краю челюсти. Как и у них, они были листовидными и зазубренными, но у шрингазавра нёбные зубы были ещё более ланцетовидными, чем краевые ряды.Такие нёбные зубы необычны, так как у большинства других травоядных рептилий нёбные зубы гораздо проще и имеют куполообразную форму, а нёбные зубы, идентичные тем, что находятся на краях челюсти, встречаются только у родственных аллокотозавров азендохзавра и тератерпетона.
Скелет
Позвоночный столб хорошо известен у шрингазавра, включая весь шейный ряд, различные спинные позвонки, оба крестцовых позвонка и некоторые хвостовые позвонки. Как и у других азендозаврид, шейные позвонки от первого до среднего характерно удлинены, что придает шрингазавру длинную приподнятую шею, хотя она пропорционально короче, чем у азендозавра и памеларии. Шея также намного выше, чем у других азендохзаврид, с высокими выступающими остистыми отростками. Эта тенденция сохраняется и в дорсальных позвонках, которые, хотя и не такие длинные, как шейные, имеют остистые отростки, в два раза превышающие высоту их центральных частей. На 2–5-м шейных позвонках шрингазавра имеются выступающие эпифизиозы, структуры, поддерживающие мускулатуру шеи. Первые двенадцать спинных позвонков также отмечены различными чётко выраженными пластинами, которые ограничивают глубокие борозды (углубления в кости), похожие на те, что встречаются на позвонках завропод. Как и у азендохзавра, у шрингазавра есть два крестцовых позвонка с хорошо развитыми рёбрами, которые соединяются с подвздошной костью.
Плечо и передняя конечность в целом похожи на таковые у азендохзавра, с высокой лопаткой, вогнутой спереди и расширенной на конце, и ключицей с длинным отростком, похожим на лопасть, на задней стороне и коротким отростком, направленным вперёд (необычная особенность для архозавроморфов, но также встречающаяся у азендохзавра). Ключица соединяется с лопаткой, образуя глазное (плечевое) сочленение, обращённое в стороны и назад.Плечевая кость также похожа на клювовидную, с широкими концами и узким средним отделом, а также очень хорошо развитым дельтопекторальным гребнем, длина которого составляет половину длины всей кости, что указывает на мощные передние конечности.Лопатка, однако, отличается более низким локтевым отростком ниже локтя, чем у азендохзавра.
Таз и задние конечности очень похожи на таковые у азендохзавра.Подвздошная кость имеет выступающий полукруглый отросток спереди, а задний отросток длиннее и тоньше, а вертлужная впадина (тазобедренный сустав) также цельная, в отличие от перфорированной вертлужной впадины у динозавров.Бедренная кость крепкая и слегка изогнутая в форме буквы S, вытянутая в стороны, с крепкой большеберцовой костью и малоберцовой костью, которая в нижней части ноги вдвое уже. Стопа типична для ранних архозавроморфов, включая азендохзавров.
Палеобиология и палеоэкология
Шрингазавр судя по всему был стадным животным, о чём свидетельствует костное ложе которое включает останки нескольких особей погребённых вместе. Стадо, по-видимому, погибло в результате массовой смертности и было погребено за короткий промежуток времени, возможно, из-за прорыва дамбы. Костное ложе включает в себя останки молодых, взрослых и пожилых особей, что позволяет предположить, что шрингазавр жил в стадах, состоявших из особей разных возрастов. Стадо также было смешанным по половому признаку, судя по наличию как предполагаемых самцов, так и самок, хотя неясно, жили ли они в смешанном половом составе круглый год или только в течение части года, а именно в период размножения (как это наблюдается у домашних овец и родственных им травоядных, где самцы аналогичным образом бодаются рогами). Стадо, вероятно, собиралось вокруг близлежащего русла реки в период стресса, вызванного окружающей средой, например засухой, как это происходит у современных травоядных, а также у некоторых динозавров.
Функционал и предназначение рогов
Главная особенность шрингазавра это конечно же его рога, что так же отражено в его названии "рогатая ящерица". Причина появления рогов неизвестно, но есть несколько гипотез объясняющих их наличие. По одной гипотезе рога скорее всего были результатом полового отбора, другие говорят о защитном функционале или в качестве опознавательного знака для распознавания видов.
У крупных взрослых особей рога заметно крупнее и крепче, в то время как у более мелких особей рога короче и изящнее. Возможность того, что шрингазавр был половозрелым самцом, у которого, вероятно, не было рогов, ещё больше подтверждает эту интерпретацию. Это было бы похоже на современных рогатых копытных, но в отличие от цератопсовых динозавров и других архозавроморфов, которые, по-видимому, не были половозрелыми.
Есть возможность что шрингазавр мог использовать рога для внутривидовых боёв.
Палеопатология
Известно, что у одного экземпляра шрингазавра в шее была пара деформированных позвонков. Два шейных позвонка частично срослись, что может быть результатом врождённого дефекта, спондилоартропатии (разновидности артрита) или, возможно, бактериальной или грибковой инфекции диска. Позвонки принадлежали крупному взрослому животному, поэтому маловероятно, что это нарушение сильно повлияло на качество жизни особи и, вероятно, не было смертельным для животного. На одном из позвонков также сохранился заживший перелом, хотя причина этой травмы неизвестна.
Образ жизни
Шрингазавр занимал ниши крупного высокорослого растительноядного животного и имел конвергентные сходства с завроподами к которым относятся длинная шея, строение челюсти и зубы, а так же размеры. Вероятно из-за такой ниши он смог сосуществовать с более крупными дицинодонтами жившими в его местности.
Формация Денва была богата на всевозможную живность, тут были обнаружены останки двоякодышащих рыб цератодусов, темноспондилей капитозаврий: парациклотозавра и чернинии, трематозаврида лонхоринхина и брахиопида. Так же присутствуют другие растительноядные – один среднеразмерный ринхозавр, два дицинодонта среднеразмерный схожий с каннемейерией и крупный похожий на стахлеккерию. Судя по окружающей среде, это была сухая, полузасушливая пойма с медленными, разветвляющимися реками, которые периодически выходили из берегов. Осадки выпадали сезонно, и в окружающей среде случались засухи, которые иссушали эфемерные реки и пруды.