Найти в Дзене
Сказки юного биолога

Краткая история эволюции животных. Колониальная теория возникновения многоклеточных

Многоклеточность сейчас достаточно широко используется у живых организмов. Более того, около 90% всех известных этих самых организмов являются многоклеточными. Не спорю, что, скорее всего, большая часть одноклеточной "мелочи" является неизвестной, но будем оперировать тем, что науке известно на данный момент. Многоклеточность многократно возникала среди представителей тех или иных супер-групп (термин "царство" и соответствующий таксон сейчас учёные предпочитают не использовать). Но "настоящая", так сказать, "истинная" многоклеточность оказалась по зубам далеко не всем. На данный момент признаками "истинной" многоклеточности (дифференциация клеток, "молекулярный клей", соединяющий клетки в единое целое, белки - заполнители и белки - сигнализаторы) обладают только Архепластиды и Животные.

Это многоклеточные Архепластиды
Это многоклеточные Архепластиды

Что-то подобное "настоящей" многоклеточности сумели создать Высшие Грибы (у них "истинной" многоклеточностью обладают только плодовые тела) и некоторые Амёбозои, типа Слизевиков, у которых многоклеточность возникает на одной из стадий жизненного цикла. А так-то "правильная" многоклеточность сейчас свойственна красным, харовым, глауфитовам и зелёным водорослям (а также к прямым потомкам последних - сосудистым растениям), которые относятся а Архепластидам, а также животным, которые относятся к супер-группе Опистоконт (объединяющей их с грибами). В любом случае, многоклеточность у "настоящих" животных "создавалась" тремя способами. Это симбиоз, синцития и колониальность.

Слизевики - Амёбозои, которые почти смогли во многоклеточность
Слизевики - Амёбозои, которые почти смогли во многоклеточность

Первым способом практически наверняка образовывались представители самых ранних условно "животных" биот: тиманской, хайнаньской, части эдиакарской. Вполне возможно, что "чисто" животными они не были. Моё скромное предположение: были они потомками базальных Опистоконт (то есть ещё не животными и ещё не грибами), которые решили "поиграть" во многоклеточность. Второй способ отлично подошёл для создания псевдо-многоклеточных или почти многоклеточных, по которому пошли не предки животных, а их дальние родичи из Амёбозой и более близкие из Грибов. Но об этом я буду писать позже, когда буду рассматривать "краткие истории эволюции" других групп живых организмов. "Настоящие" же животные (по-крайней мере, та их часть, что дожила до наших дней) "вышли" из колониальных жгутиковых организмов.

Это одиночный воротничковый жгутиковый организм
Это одиночный воротничковый жгутиковый организм

А первым образцом по-настоящему "животного" организма стало что-то подобное современным губкам, а, скорее, губкообразным организмам, похожим на Отавию из времён тонийского периода (около 800 миллионов лет назад). Практически наверняка это было прикреплённое к субстрату существо, которое своё питание осуществляло фильтрацией из воды всего мало-мальски полезного и съедобного. А вот уже эти "товарищи" развивались из свободно плавающих одноклеточных воротничковых жгутиконосцев, очень сильно похожих на нынешних Хоанофлагеллат. Как-то раз одиночные жгутиконосцы решили, что поодиночке им скучно и голодно, и решили объединиться в колонию, скреплённую первыми вариантами "молекулярного клея". Но вот что происходило дальше.

Знаменитая Отавия
Знаменитая Отавия

Есть четыре основных варианта развития подобной колонии. Эти варианты развивались из теорий 19-го - начала 20-го века и, что удивительно, каждый из них получал подтверждения. Эти теории/гипотезы/варианты получили названия гипотезы Гастреи (Гаструлы) - автор Э. Геккель; гипотезы Плакулы - автор А. Бючли; гипотезы билатерогастреи - автор Т. Егерстен; гипотезы Фагоцителлы - автор И. Мечников. Есть и ещё ряд гипотез/теорий, но именно эти четыре являются основными и с наибольшим количеством доказательств. Правда, имеется и ещё одна, которая год за годом получает всё больше сторонников и всё больше доказательств. Тем более, что она наиболее простая и наиболее объяснимая. Но об этом ниже.

Гипотеза Гастреи была предложена немецким учёным Э. Геккелем в 1866 году. Согласно этой гипотезе, первый многоклеточный организм возник в результате деления одного родительского одноклеточного организма. В результате деления дочерние клетки не разбегались в разные стороны, а оставались вместе, скрепляясь между собой чем-то типа "молекулярного клея". В промежуточном итоге получалась шарообразная колония из одного слоя жгутиковых клеток. В дальнейшем происходит "впячивание" части колонии внутрь. Клетки, которые "впячились" начали выполнять иные функции, чем наружные. Если наружные отвечали за поимку всего съедобного и защиту, то внутренние перерабатывали пойманное на пользу всему организму. Судя по всему, такая колония была весьма объёмной и тяжёлой и вынуждена была опуститься на грунт.

-5

Гипотеза Плакулы Отто Бючли немногим отличается от гипотезы Гастреи. Основное отличие - "исходный" организм представлял собой не шар, а диск, состоящий из двух слоёв клеток. Слой, обращённый ко дну, обеспечивал питание организма, а наружный слой - защиты. В момент размножения этот диск загибается назад вокруг центральной точки, образуя внутреннюю полость - архентерон. На этом самом архентероне образуются половые клетки, которые размножение организма и обеспечивают. Гипотеза Билатерогастреи, предложенная Гёстом Ягерстеном, сходна с предыдущей. В этот раз основное отличие заключается в том, что изначальный диск изгибается не вокруг какой-то точки, а вокруг одной из линий симметрии (пусть даже этой симметрии и не было!). Так что по Ягерстену "изначальное" животное было подобием современных примитивных билатералий. И лишь потом кто-то эволюционировал до радиальной симметрии, а кто-то дегрессировал до полуколониальных губок.

-6

Гипотеза, которую предложил наш соотечественник Илья Мечников, получила название гипотезы Фагоцителлы. По этой гипотезе первичная шарообразная колония не делала никаких впячиваний и "выпуклий", а обладала внутренней полостью, в которой обитали более или менее свободные клетки - фагоциты. Именно эти клетки, прорываясь в разных местах через общую оболочку, и обеспечивали пропитание колонии. Постепенно эта колония обзавелась целым рядом внутренних пищеварительных межклеточных полостей, а клетки-фагоциты "вросли" что во внешний, что во внутренний слой. И именно она стала основой наиболее современной 5-й гипотезы. Это гипотеза "простой колониальности". Одиночные жгутиконосцы решили, что им лучше быть вместе. Они образовали колонии самых разнообразных форм (скорее всего, изначальной формой была шарообразная, на что указывают находки таких "прото-недо-животных", как представителей шотландской (1 миллиард лет назад) или подольской (850-900 миллионов лет назад) биот.

"Фагоцителльный" организм по Мечникову
"Фагоцителльный" организм по Мечникову

В итоге возникли неподвижные (кроме части клеток) дотканевые организмы-фильтраторы с частичной (но довольно высокой по слоям) дифференциацией клеток. При этом любая клетка данного организма могла превратится в любую другую, если условия обитания изменялись. В общем, появились на свет губки - самые примитивные (не самые, если честно!) многоклеточные животные, у которых многоклеточность ещё толком не сформировалась. По данным генетических исследований (в частности, по методу молекулярных часов) именно ископаемые губки являются эволюционными предками всех других многоклеточных животных, а современные губки - базальной группой всех животных. К слову, всех, да не всех, но это тема другой "сказки" цикла.

-8

Биология
8125 интересуются