МХН 32. Подкласс гнетовые. Форма роста

Жизненная форма в трех родах гнетовых принципиально разная. Самый характерный признак эфедры – обильнейшее ветвление. А вот направление роста ветвей может быть разным: как горизонтальным (тогда получается стланец), так и вертикальным (тогда получается кустовидное деревце).

На снимке как раз такой последний случай: Ephedra fragilis на о. Мальорка в Средиземном море

Автор фотографии Frank Vincentz.

Большинство видов гнетума – типичные древесные лианы, часто очень мощные. В данном случае, это Gnetum ula из Индии

Ссылка на источник изображения

Его стволы достигают диаметра 30 см. Интенсивность ветвления средняя. Зато отличный рост: отдельные ветви могут достигать 30 м в длину.

Уникальная жизненная форма вельвичии требует ее рассмотрения «с нуля», т.е. с прорастания семени.

Проросток у вельвичии такой же, как и у многих других растений: голосеменных или двудольных

Ссылка на источник изображения

Это гипокотиль (1-2 см) + две семядоли ланцетной формы длиной до 4 см с сетчатым жилкованием. Первоописатели и первоисследователи вельвичии считали, что эти две семядоли являются единственными листьями вельвичии и функционируют в течение всей ее жизни. Это предположение в дальнейшем не подтвердилось. Вскоре после прорастания образуются 2 настоящих супротивных листа. Они располагаются под прямым углом к семядолям. На снимке как раз показан этап развития, когда эти настоящие листья достигают размера прекративших рост семядолей.

Семядоли вскоре отмирают, а вот два настоящих листа остаются на всю жизнь, новые листья никогда не образуются. Молодое растение выглядит вот так

Ссылка на источник изображения

Листья всю жизнь растут своим основанием за счет специальной интеркалярной меристемы и достигают длины 4 м. Рекорд - 6,2 мпри ширине 1,8 м. Листья растут без остановки круглый год, но зимой (холодный сезон) в 5 раз быстрее, чем летом. Годовой прирост листа около 40 см.

Старое растение

Ссылка на источник изображения

Ширина листьев увеличивается пропорционально увеличению диаметра ствола. Концы листьев постепенно расщепляются на узкие полосы, изнашиваются, разлохмачиваются и отмирают. Со временем продольное расщепление листьев достигает их основания. Ствол вельвичии и не растет в длину и не ветвится. Сразу же после появления листьев апикальная меристема погибает. Меристематическая активность переходит в пазухи листьев. Все остальные сотни (или даже тысячи) лет пазушные меристемы работают лишь на половую репродукцию. Однако о ней мы поговорим в другом месте.

В эволюционной теории есть такое понятие – неотения. Это когда половозрелость наступает на аномально ранних стадиях развития. Неотения является не очень распространенным, но интересным фактором появления эволюционных новообразований. Вельвичия как бы останавливается в своем вегетативном развитии на стадии проростка. У нее за всю ее жизнь образуются лишь два настоящих листа, ее ствол – это гипокотиль (до семядолей) + эпикотиль (от семядолей до первых настоящих листьев). И в этом состоянии она фиксируется на сотни или даже тысячи лет, регулярно образуя генеративные органы.

Поэтому многие исследователи от Дж. Гукера (Hooker, 1862) до А.Л.Тахтаджяна (1954) считали вельвичию самым ярким примером неотении среди голосеменных. Однако есть противники этой точки зрения (например, Martens P. Welwitschia mirabilis and Neoteny. American Journal of Botany. Vol. 64, No. 7. P. 916-920). Они полагают, что вельвичия – это просто дефективное, неполноценное, недоделанное ("handicapped") растение. Оно на ранней стадии «теряет голову» в прямом (апикальная меристема) и переносном (нормальная регуляция морфогенеза) смысле. В результате из него получается «черт-те что и сбоку бантик». Возможно, истина лежит между двумя крайностями.

Это была форма роста. В следующий раз посмотрим, как устроены у гнетовых стебли и листья.